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R.N.RoweD,V.BeardsellVieforia,Ausfrafia园艺研究站 导言:作物一般需要排水良好的土壤条件来达到最好的生长和产量。关于这方面的文献很多。在排水不良的土壤栽培作物的不良影响也多有阐述。对果树一类的多年生作物尤为有害,就在一年中的短时间积水也常常足以影响长时期的生产力。 在一块土壤中植物就可以从两个极点以内的广泛条件下吸收水分。干的一头称之为凋萎点,湿的一头称为田间容量。(积涝水)是指超过田间容量的土壤水分。更具体的说法(积涝水)是土壤中所有的空隙都充满了水,在相当长的一个时期内限制了土壤中的空气与地上空气的交流而使土壤中的氧化作用达到抑制化学和生物学的作用。 涝(积水)最容易发生在透水性弱钓拈重土质或在土面下植物根区于水分过多的时侯形成一个高地下水面水分的过多可能由于雨水过多,灌溉过量或河水的泛滥所成.或由于灌溉系统的渗漏和从远方通过低地的地下水流动形成。 和土壤凋萎点一样涝害作用只能用有关植物种类的表现来测定。水稻的一个生一长时期内有大水就能高产,这种植物是一个极端的类型并不是大多数作物的典型。 植物对涝害的反应程度很多包括下列象微之一或全部:`新梢仃止生长,叶片和叶柄的畸形弯曲然后凋萎,从下部老叶开始提前黄落,根部发黑和死亡同时茎的下部有时腐烂,淹水或水上的茎部畸形生长或生出不定根,全部植株的死亡等。 从水害在根部发生的复杂变化上可以想到植物生长在这种条件的影响。不同树种或在不同地区的同一树种在水分过多的土壤中表现不同就产牛了混乱。水分过多的土壤基本上是产生了嫌气的土壤条件,没有氧气植物根部就不能行使正常的功能。 必须分清流动水和静止水的不同积水影响,流动的积水为害较轻。水是对根部氧气流动的阻碍物,但有的研究认为水中溶解的少量氧气就足以防止根部的窒息,只要水在根区的流动有一定的速度.最近在研究积水使根发生毒素而致死上也说明流水可以在发生危险之前洗去这类有毒物质。 生长时间积水的影响比休眠季对树的影响大些,由于土壤水过多时的一个影响是抑制水的吸收而使植物干燥。根区的温度越增高积水的害处越大.因为生长期间一般的温度高,所以在植物活跃生长期间对积水为害的敏感性直接与温度影响有关。 下叙的积水土壤变化是稻田得来,这种积水是稻田的正规管理条件而不是土壤的不利条件。稻田的季节性积水所发生的变化不一定像园一艺作物的淹水条件,但必有两者共具的条件。 氧气的减少和炭气的增加。 积水土壤中的最重要变化是从好气性条件变为嫌气性条件。透气良好的土壤中有01一30肠的空气间除,积水的土壤或重粘土的空气间隙可能降到。肠。土壤中最重的气体运转作用是扩散作用,一而水是氧气和炭气扩散的悼碍物.氧气和炭气的扩散速度在空气中比在水里快一万倍,在淹水的土壤里决气的消一除速度和氧气的更新速度就大为降低矿积水土壤里的氧气依土壤温度而狠快被植物根部和好气性微生物所吸去.水淹的土壤里从几小时到一天后氧气就消失。 最近一些研究指出增如土壤水光氧气的含量减一少,夏气的含量增加.在紧密的土里炭气的含量远远地超过氧气的含量毛在地下水面以上的土壤里炭气占全部土壤气体的98肠.在土壤中绝大部分的炭气溶于水而氧气几乎全部为.气体状.在静止的积水土壤中氧气的含量很低补翁气的卜含量超过全部土壤气体总容量的21肠,积水土壤里的氧气含量依土壤深度而锐减.但以往的研究并涉及积水土壤里高炭气含量的意义. 氧化还原的潜力作用(RedoxPotential即Rp) 当土壤成为嫌气性条件时兼性和完全)嫌气性微生物哟生物(生理)学活动使土壤中的RP作用发生化学性还原.还原的次序是硝酸盐,氧化锰,氧化铁和硫酸盐.同化的有机物质也能还原成为较简单的状态.Rp的下降依土中高铁盐和还原性锰盐的含量而定。 透气的土壤里Rp为+4如到,十700MV一,积水的土壤里Rp为+700到一300MV,说明Rp对土壤的透气性不是`个可靠指性.但在淹水土壤里Rp总是少些。 PH,Grable的研究指出积水对土壤的PH值影响不稳定,酸性土壤积水后酸性更强,其他土壤的积水则增进PH值,由于硝酸盐和硫酸盐的还原作用,但若积水增加了炭气则当加强土壤酸性。 养分的变化:积水士壤的嫌气条件常与Rp和PH有影响而使矿物质起变化以至对土壤的化学作用起影响。 氮土壤积水后硝酸盐就发生还原作用,使破酸盐还原为亚硝酸盐而成游离氮气,氮素的损失量为从盈opp,到卯卯p坦.、但有机氮的矿物化的速一度在积水土壤中则不稳定。 磷 土壤积水后使碑酸铁还原成为可榕性磷酸亚铁,因而在积水的初期植物有较多的可给态磷,但很快就使可溶牲磷酸亚铁向土壤深层渗漏而损失。 锰 锰的可给性依土壤的酸性程度而增进.积水土壤常使锰的可给性加强由于使锰离子还原成为可溶性亚锰离子而使有些水稻田有锰中毒现象. 铁 积水土壤使铁离子还原成为亚铁离子,但铁盐也可能沉淀出硫化盐并使积水土壤的Rp不下。 硫 积水土壤使硫酸盐还原成为亚硫酸盐,有些土壤中可形成硫化氢述于土壤毒素项内。 其他元亲土壤积水在水稻田中一可蹭进Fe,S,Ca,M。,Ni,Zn,Pb,Mn,C。,’Na,Mg和K的可给性。有些土壤使硼增到中毒的程度。 盐碱性在有些地方升高地下水面使成积水和盐碱性两个问题。而由于土地水溶解了大量盆类所成的盐碱性,使植物的渗透吸水能力大为削弱。 细胞功能对氧的依赖已有充分的阐述不须赞述。但须考虑减低氧气对根部细胞组织功能(例如水和养分的吸收及激素的合成)的影响。 植物根部的需氧量研究指出元葱根尖的吸氧量与温度俱增一而因供氧量的减少而缩峰`当植物根部只有低艇的氧气浓度时,更低一些氧气水平就会蔚起酒精发酵。 无氧发酵远远不及有氧呼吸发生的能量,发酵不能无恨的供应根部所需能量.虽然对植物根部合成有机化合物的知识还很少,但已确知呼吸作用需吸收水和养分,这就说明氧的需要。减少氧气对植物的生活功能确有影响。分述之如下: 水的吸取和蒸腾作用 积水对植物的最明显象征是叶的凋萎和缺水的情况相似,土壤积水使植物减少吸水和蒸腾。一对番茄、茄和采叶草减少氧的供应就降低了蒸腾速度,说明水的吸收和蒸腾都需要氧。 研究证明水的吸收上水是被动的依根膜的透水性而定。当用氧的代谢活动降低时,这种能量的降低就使细胞膜失去了透水性而减少了水的吸收。 氰酸盐和硫化氢等代谢抑制物对减少水的吸收中的无氧生物学作用也有相类似的影响。低氧引起代谢活动的减退会使植物根部减低或仃止对离子的吸收.这一样造成的渗透部降减也引起水分吸收的减少。 养分的吸收 养分的吸收是一个活跃的费力作用,使周围的浓郁成分进入根内,任何根部生物学功能作用的减损,如缺氧所引起的有害情况就会使离子的吸收减少或仃止。离子的吸收和向木质部的运送是受代谢作用的控制。 根部周围的氧气减少可使番茄、葵和大豆的地上部增进N童而减少P,Mg.Ca和K量。低的土壤合氧量使番茄、茄和黄瓜的N,P,K含量降低。果树根部缺氧也有相似的营养影响。在柑桔小苗方面,减少土壤一氧气N,P,K,Ca,Mg,CI,Zn,Mn,B和Fe含量下降而增多了Na的量、对桃苗则减少营养液一的透气就使N,P,K,Ca和Mg的吸收量下降。苹果根部环境缺乏使氧气还原的炭气则叶部N,K,Mg和Ca的含量下降而根部的N和P含量增进,叶部的Fe也增。 上列的各项研究都说明植物根部的吸收主要养分如N,P,K和Ca都依赖氧气的供应.积水土壤缺乏氧气就会减少主要元素的吸收量,微量元素也会受一些较小的影响。 植株的生长影响 除水生植物外,根区减少氧气使植物的地上部和根的生长减少.苹果、梨、桃根区减少氧气使根和叶的生长量下降.桃的根区缺氧的影响尤大,而苹果、梨、柿、柑桔和萄萄等较少敏感性。对推部生长的影响尤为显著,在高氮水平下尤甚.果树的生长衰退常易因缺氧而减少水与养分的吸收所致。 积水的土壤常有较多的碳气和较少的氧气,高的碳气水平和低的氧气有相互作用,但对高碳气的重要性尚少研究。兹分迹之如下: 当氧气含量多的条件下高的碳气含不到水的吸收和细胞膜透水性有阻碍作用。积水的土壤含碳气多而含氧少因而使一植物的吸水量减少。 对养分的吸收。土壤中碳气高含量若与过氢碳酸盐相联系则易使植物形成缺铁失绿症。实际缺铁时碳气和氧气均多时使玉米叶失绿。在氧气充足的条件下增多碳气就增进叶部的铁质,但若根区的氧气不多,增加碳气可减少Fe的吸收而增加N,K,Mg和Ca.增进土壤中的碳气使Mg叶片减少Fe,P和N而增进K,M`Ca和Mn。 由于不稳定和不重要变化,碳气对植物的养分吸收影响上未能加以重视。 对果树的生长是积水土壤中碳气增而氧气减而造成不良影响. 果树对低浪Rp的影响,列之如下,在PH6时土攘水分过多,到下列程度就使新梢仃止生长:无花果360-370MV;桃330-36OMV;苹果和梨260一28OMV;柿200Mv;葡萄170-180MV,水稻能在低的土壤Rp条件下生存,但在硫酸盐还原成为硫化盐时则当造成害处.说明了低Rp本身的害处不大,但Rp低到形成有毒物质如亚硝酸盐和硫化氢时就有剧毒。 当积水增进碳酸气含量对,有些酸性土的PH值就下降,但当积水使硝酸盐和硫酸盐发生还原作用时就提高PH值。 由于积水土壤的嫌气性条件与有关的RP和PH值就对土中矿质成分和它们的化学作用会发生一些改变,分述之如下 N素:土壤积水后最早出现的就是硝酸盐的还原作用,使通过形成亚硝酸盐而成为游离氮气硝酸盐,实际的损失量一般为20-600Ppm。在积水土中另有一部分有机质中的氮素可或快或慢的矿质化。 磷:土壤积水后,高铁磷酸盐还原成为可溶性磷酸亚铁,否则在透气良好的土中形成沉淀性的氧化铁和磷酸盐。、·在积水后的初期,土中耳给性碎增加,但不久就渗漏下去。 锰:酸性土中锰的可给性增加,土壤积水后锰的可给性更增。在水稻田中由于不溶性的高锰离子的大量还原作用而成为铁:积水后土中的不溶性高铁离子还原成为亚铁离子,但铁可以沉淀有毒的硫化盐,而且铁盐的还原作用是仿止积水土壤Rp值下降的缓冲因子之一可溶性的低锰盐而形成锰中毒。 硫:在还原作用极端的积水土壤中常可能出现硫酸盐的述原而产生硫化氢,一特于土壤毒素方面另述之。 其他元案:土壤积水可增进Fe,.5Ca,M。,Ni,Zn,P匕Mn和C。的效性,在水稻田中的土壤溶内增加了Na,Ca,狡,M`,F。和Mn的百量而硼的含量常多到足以中毒的水平。 盐碱性,有些地方提高地下水面使土壤产生积水和盐碱性两方面的问题。盐碱性使土壤积水的危害性加剧,由于土攘溶液的渗透压增大和有些离子的.毒性便植物钓吸收能力卿的更大。 氧气对细胞功能的重要性已在各生理生化文献详加讨论此处不需赘述。但有必要来讨论减少氧气对根部水分吸收,养分吸收,和激素等有机化合物的合成等的、彩响。元葱根尖的吸氧量与温度俱增而在氧气供应量减少后吸收量也减少一在根内最低限度氧气含量的条件下进一步减少氧气供应量就会引起酒精发酵。 在发一生能量上嫌气发酵远不如有气呼吸作用,嫌气性发酵不能无限期的供应根、部所需的能量。虽然对植物根部合成特种有机化合物的知识还很少,但在呼吸作用上对水和养分吸收的依赖性是明确的,因而是需要氧气的.兹将各项分别述之如下: 土壤积水的最显著现象是和植物缺水一样的叶部凋萎。积水土壤中植物吸收的水量和蒸腾都减少。番茄,烟草和采叶草根部缺氧时蒸腾作用速度就降低.在嫌气条件下向日葵的水分吸收和蒸腾作用就锐减,、说明水的吸收和运转上都需要氧气。 水的被吸收是部分依靠根对水的透过性。在氧气减少的条件下根的代谢作用就下降,能量的消失使根膜失去透水性,因而减少了水的吸入。 氰酸盐和硫化氢等抑制代谢作用的物质在减少水的吸入上与嫌气条件有相似的影响,低氧条件下升起的代谢下降使植物根部吸入的离子也减少或仃止,尤其显一著的是水分吸入的减少。 养分的吸收:吸收卷分是一个消耗能量的活跃作用使不同浓度的物质进入根部,缺氧会使吸收作用减少或仃止,从各种代谢抑制剂运用的试验证明养分的吸收和运转是由代谢作用的按制。各方面的试验证明了N,P,K和C:的吸收依靠植物根部的氧气供应.积水土壤氧气供应不足势必减少主要元素的吸夕\对微量元素也有较少程度的影响。 除水生植物外,根区减少氧气供应量的就使植株的根部和地上部的生长减少.桃树权部和叶片的生长对减少氧气的影响大于苹果和李对缺氧的敏感性柿,荀萄,柑桔、梨与苹果的敏感性小些,在高氮水平下根部缺氧对根部生长的影响更大.其主要原因是缺氧减少了水和养分的吸收量。
积水土壤中常有较高的二氧化碳和较低的氧气含量 , 但其相对比例并不确定 . 过多的二氧化碳影响与缺氧的相互作用在积水土壤中也有混乱不清之处。分述之如下。
对吸水作用的影响 过多的二氧化碳和缺氧对水分吸收作用各有不同的抑制作用,过多的二氧化碳的抑制作用远较迅这,但在氧气充足的条件下高碳气的不良作用是不显著的。因而在积水土集中高碳气和低氧气两方面对吸水的抑制起作用。 对养分吸收作用的影响 多年来认为土壤中高二氧化碳与重碳酸盐相联系时就会引、起植物的失绿症.但二氧化碳对植物体内含铁水平的影响的报道颇不一致,由于过多二氧化碳与缺氧的相互作用.只有根区缺氧时增进二氧化碳才使玉米叶部缺铁。由于高水乎的二氧化碳在根区常使植物的营养起不稳定的变化,而缺氧时更起剧烈变化,因而擂盖了二氧化碳的重笋性。 对植物生长的影响 对M6苹果砧土中高水平的二氧化碳降低根、茎、叶的生长,根部的影响最大,对钳橙有氧的条件下高水平的二氧化碳影响生长不大,有时可增进地上部分的生长.在积水土壤中高含量的二氧化破的不良影响远不如缺氧的害处大。 对降低Rp值的作用(指在P6H的RP值)
由于低的Rp值只能在无氧条件下形成,一般不易得到。果树对低Rp值的抵扰力如下:无花果570一36oMV;桃530一35oMV,梨和苹果260一28oMV;柿ZooMV;葡萄170一18oMV(对积水的相对抵抗力)。 水稻能生活于低Rp值的条件下,但在硫酸盐还原成硫化盐毒质时就遭害,说低的RP值本身无大害,但低Rp值常引起产生亚硝酸盐和硫化氢等有毒物质而致大害。 在溶液栽培上植物可以容忍大的PH变化但对土壤的PH值变化影响很大,一它可以改变养分的有效性.在积水的土壤中PH值木身的变化对植物的直接窖处不大。 水过多的本身对植物就有害,不论由水的过多所引起的缺氧,有害的还原作用和毒物的产生外,水的过多能可减缓植物生长和减少水分与钾盐的吸收.积水土壤中的空气间凉被水充塞,植物细胞组织内的空隙也被水所充满,因而使氧气在植物体内的远转受阻.根部细胞组织内的充水对根部的生长也可能受阻.但仍需做进一步的研究来证实。 本文已讨论了土壤积水对养分形态,可给性和可溶性的变化以及对缺氧增CO:对果树营养吸收与毒素的形成影响。由于土壤积水对RP和PH值有影响而对养分`被果树吸收也有谬响。 积水土壤的缺氧足以降低RP和改变PH值而使形成一些对植物的毒素,但难于区分缺氧与对植物有毒物质的有害影响.最近才将除亚硝酸盐以外的硫化氢和乙烯两种主要有毒物质研究得出下列总结。 亚硝酸盐,虽曾研究过但还不能区分亚硝酸盐的毒害和缺氧毒害的影响。 硫化氮是积水土壤中有毒物质研究最多的一种。它与一些水稻病害有关。硫化氢是抑制根部呼吸作用的细胞毒素,可娇碍根部代谢,抑制根部生长和阻碍根部对养分的吸收而使柑枯迅速死亡.缺氧的单独因子对柑桔的害处较轻,而含2.SPpm到3.00ppm的可溶性硫化氢,在PH6的条件下就使柑桔遭受重害。粗柠檬根比红桔或酸橙根对硫化氢的抗性大些,因而粗柠檬根对积水土壤的抗性较大。但对核果类和仁果类的硫化氢害处尚无研究报道。 乙烯最近几年来在嫌气土壤产物中详细研究的第二种毒索是乙烯.虽然乙烯常被认为是一种植物激素但由于此处所提出的乙烯为积水土壤中由微生物产生的毒素而不是植物本身形成的。 乙烯在积水土壤中毒害植物的研究主要由英国Letcombe试验室5miht氏的工作报道,文献中尚无其他记录.虽然在相当大的范围内积水土壤可产生足以使水稻,小麦,大麦,番茄和葵草根部生长抑制的乙烯浓度但尚未发现在果团土壤中有一定的乙烯浓度,再者还不了解乙烯是否果树的植物毒素。 |