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多效唑作用机理及在落叶果树上的应用
转自 刘会宁 湖北农学院园艺系,湖北 荆州
朱建强 湖北农学院湖北省涝渍地开发工程技术研究中心,湖北 荆州
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摘 要 综述了多效唑的作用机理和多效唑在果树体内的吸收、运转、分配、有效期和多年效应及在落叶果树上的应用状况。同时对影响多效唑作用的主要因子进行了分析和探讨。
关键词 多效唑;作用机理;落叶果树;应用
调节营养生长和生殖生长之间的关系,作为取得丰产优质的一种手段,一直是果树生产努力的目标。多年来,许多种植物生长调节剂曾被用来促进或抑制果树的营养生长,转而间接或直接地促进生殖生长,获得了一定成功。由于每一种生长调节剂的应用都有其局限性和或多或少的副作用,因而探索新的更好的生长调节剂的工作一直持续不断。多效唑就是1984年我国从ICI公司引进,并于同年研制合成的新型植物生长调节剂,在梨树一些品种的试验中,取得了明显的矮化和增产效果,因而时至今日已扩大应用到苹果、桃、葡萄、山楂和柑桔等树种中[1-17]。本文就近十几年来国内外在这方面的研究作一评述,供同行参考。
1多效唑调节落叶果树生长的机理
1.1多效唑对果树生长的形态学效应
苹果、梨和桃等果树的大量试验[1-4,6,8-11]表明,多效唑对果树生长的主要形态学效应有:减少延长枝的延长生长,缩短节间长度,促进侧枝和短果枝发育,减少叶片的数量、面积和鲜重,而增加叶片厚度。但多效唑对叶片数量的抑制影响远小于对节间长度的影响。多效唑还影响根的生长,表现在抑制主根生长,增加吸收根的粗度,增加侧根和吸收根占根总鲜重的比例,但对根生长的影响没有对地上部的影响大,因而明显地增加根冠比。
1.2多效唑与赤霉素的关系
多效唑能明显抑制西葫芦胚乳和苹果未成熟胚细胞制备液的赤霉素的合成,对内源赤霉素合成的影响表现在能抑制贝壳杉烯向异贝壳杉烯酸转化的3个氧化步骤,而不影响贝壳杉烯酸的转变[18]。
叶面喷施赤霉素能够完全或基本上恢复多效唑对苹果、桃、柑桔幼苗枝条生长的影响和山楂座果及果实生长发育的影响,但却不能逆转对山楂枝叶生长的影响。大量的试验结果都证明,多效唑对果树营养生长的影响的主要作用机理是抑制内源赤霉素的合成。
1.3多效唑对其他内源激素的影响
经过多效唑处理的果树其延长生长受到抑制,但侧枝和短果枝却大量增加[1,3],这表明多效唑不仅抑制了内源赤霉素的合成,也可能减少了吲哚乙酸(IAA)的合成或代谢。水稻的试验表明,多效唑处理后植株体内IAA含量明显低于对照,稻苗体内IAA氧化酶活性明显增加。经过多效唑处理的柑桔叶芽IAA水平下降,玉米素水平上升[18]。其他果树如何,有待进一步研究。
多效唑处理"绿化9号"桃后,不仅果实的呼吸强度明显降低,而且乙烯释放量显著减少[19]。但也有试验结果表明乙烯释放量增加。王世平等[8]的研究则表明,多效唑减少了水分胁迫时苹果实生苗叶片的乙烯释放量,而且乙烯的减少是因为多效唑减少了氨基环丙烷羧酸的合成。此外,多效唑还抑制了水分胁迫下苹果实生苗叶内脱落酸的积累。
1.4 多效唑对光合作用及光合产物运转的影响
试验表明,多效唑增加了苹果、桃、山楂等的叶片绿色、叶片叶绿素含量和可溶性蛋白含量[6,8,10]。王世平等[8]指出,多效唑增加了苹果实生苗所有部分的碳水化合物含量,增加量最多的是根。这表明,碳水化合物向根系运转增加。由此可见,多效唑明显地增加了果树光合作用效率,并促进碳水化合物从叶子的输出。果树光合作用强度的增加表现在两个方面:(1)多效唑增加了叶绿素含量,增加了光合作用效率;(2)多效唑减少了营养生长,使树冠通风透光,从而间接地增加了光照强度。
1.5 多效唑对矿质营养的影响
多效唑影响果树植株的矿质营养状态[8,18,20,21]。Atkinson和Crip 指出,多效唑处理增加了M26砧木苗叶内N、P的浓度但K减少,从而Ca/K比提高。王世平等的试验表明,多效唑增加了苹果实生苗叶内N、P、K、Ca、Mg、Mn、Cu、B和Zn的浓度。Swietlik和Miller的试验表明,多效唑处理的苹果实生苗叶内Ca和Mn,根内N和茎内N、Ca、Mg、Mn、Zn和Cu的浓度增加,K是叶和茎内浓度都减少的唯一元素,但高浓度多效唑处理后,根内K的浓度不受影响。用杜梨和湖北海棠实生苗为试材的试验表明,多效唑虽然明显队减少了砂培条件下杜梨和湖北海棠实生苗整个植株和地上部内N、P、K、CA、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu、B的含量,但却明显地增加了杜梨嫁接苗地上部P、Ca、Fe、Mn和根内N、P、Ca、Mg、Mn的浓度及湖北海棠嫁接苗地上部Ca、Mg、B和根内N、P、Fe、Cu、B的浓度,杜梨嫁接苗地上部N、Mg,根内K、Fe、Zn、Cu、B及湖北海棠嫁接苗地上部Fe、Mg、Cu的浓度也有增加的趋势[18]。试验还表明,在田间条件下土施多效唑明显地增加了"富秋1"苹果叶内P、K、Ca、Fe、B和"燕红"桃叶内P、Ca、Mg、Fe、Mn的浓度,但却明显地减少了"燕红"桃叶内K的浓度[18]。
有关多效唑对果实矿质营养的研究较少,有研究表明,多效唑增加了苹果果实内Ca的水平,并减少了贮藏期间的生理病害[18]。研究进一步表明,多效唑明显地增加了果肉N、P、Ca、K、Mg、B、Mn和果皮N、P、K、Ca、Mg、B、Fe及果心P、Ca、K、B、Mn、Zn的浓度,而果心N的浓度则明显减少[18]。
多效唑影响植株矿质营养的水平与它增加了根内ATP酶的活性有关,也与其增加了根/冠比,促进侧根和吸收根的增长,改变了蒸腾强度有关。
但是,也有报道认为多效唑对苹果和梨叶内矿质元素浓度无明显影响,这可能是由于多效唑施用浓度但时期不同或品种差异造成。
1.6多效唑对水分生理的影响
多效唑能减少果树的蒸腾强度,但在水分胁迫时,经它处理的苹果和樱桃都有较大的叶面积、较高的叶片水势和较低的气孔阻力,能保持更长时间"正常"的蒸腾强度[11]。刘国杰等[6]的研究表明,叶面喷施多效唑,明显地减少了水分胁迫下山楂叶内游离脯氨酸的含量,增加了叶片水势。
2果树对多效唑的吸收和运转
多效唑可以通过茎组织和根组织进入果树体内,对M26苹果砧木的试验表明,除木质化茎外,对枝条顶端、幼嫩茎、展开叶的上下表面、叶柄、整个枝条分别施入多效唑,都明显地减少了枝条生长,但是最有效的处理是嫩梢和梢尖施入多效唑,而叶表面或叶柄施入仅轻微地减少了枝条生长。
对正在生长的幼苗、茎组织施入多效唑,多效唑向上运转,而没有向下运转。王世平等[8]在苹果实生苗,黄卫东[22]在鸭梨一年生苗的试验证明,多效唑从根进入树体内,通过茎向上和横向运转,并积累于叶内。对桃幼苗的试验也表明,多效唑的主要积累部位在叶内(50.3%)和根内(44.3%),而很少留在茎内[10]。用14C-多效唑处理葡萄的茎,多效唑首先迅速地运转到成熟叶的叶柄和叶脉,然后逐渐积累于叶片的外缘[18]。
对已经停长的一年生鸭梨苗,给顶端梢叶涂抹15N-多效唑,多效唑向下运转并积累于根内。秋季鸭梨枝梢停长后,地上部新梢茎部涂抹或注射多效唑,处理后一个月,剪除涂药部位,第二年仍明显地减少了春梢早期的延长生长,表明在秋季多效唑可以向下运转到根贮藏起来,第二年又向上运转到作用部位起抑制作用。
一些试验表明,多效唑在果树体内的运转是通过木质部而不是韧皮部[12,20]。
3多效唑的有效期和多年效应
在砂培条件下对杜梨实生苗土施和叶面喷施多效唑,处理后10d,即表现出明显的生长抑制作用,处理后30d植株恢复生长,长出二次梢,表明多效唑抑制杜梨实生苗生长的作用可在一定时间后消失[18]。在田间条件下,对苹果、桃和鸭梨的试验也得到类似结果,这说明进入果树体内的多效唑对果树生长的抑制作用有一个有效期(约30d)。因为多效唑在树体内(主要在叶内)可被降解,降解的部位为三唑环。对桃的研究表明,多效唑在树体内降解较快,尤其是在叶内,"Nemaguard"桃树幼苗的根、茎、叶内多效唑分别降解了20.5%、44.2%和89.7%。与其他生长延缓剂不同,施用多效唑对果树生长结果的影响可以持续多年,一般药效可达2~3a[23,24]。多效唑之所以有长期的影响,是因为其贮藏于多年生的枝干内。有关试验表明,在生长季,多效唑在苹果、鸭梨、桃和杜梨体内的有效期并不长,据认为多效唑对果树生长的多年效应是因为土壤中多效唑的持续供给。因为,多效唑在土壤中的有效期可长达18个月以上[18]。
4多效唑在落叶果树上的应用
4.1 矮化果树,促进短果枝形成、幼树早结丰产
果树矮化栽培是果树业发展的方向,如何采用简便有效的措施使幼树早结丰产是果树栽培的一大关键问题。在田间条件下,对苹果、桃、三楂、樱桃等幼树的大量试验表明,多效唑减少了延长枝的延长生长,使树体矮化紧凑,短果枝大量增加,短果枝占果树枝类的比例有的高大90%以上,这样使得光照强度增加,促使幼树提早花芽分化,且花芽多而饱满,故能很好地达到早结丰产的目的[1-4]。
多效唑配合应用目伤(刻芽)和环剥技术,对促进短果枝、提早花芽形成,早结丰产的效应会更明显。
4.2调节座果率,增加产量
如何搞好花果管理是果树生产上重要的一环。许多苹果品种如元帅系往往座果率偏低,影响了产量。试验表明,土施多效唑提高了苹果的座果率,尤其是提高了处理后第二年的座果率和产量,花序座果率有的高达90%以上,为苹果树丰产稳产提供了保证[8]。
核果类果树至今也没有一种很好的化学疏花疏果剂。筛选出一种适宜的疏果剂将会提高核果类果树的生产率,提高果品质量。试验表明,叶面喷施多效唑对桃的果实就有一定的疏除作用[24]。
对山楂树应用多效唑的试验表明,多效唑降低了山楂果树的座果率,但是多效唑配合施用赤霉素不仅明显地减少了山楂的营养生长,而且山楂的座果率、产量和果品的质量也达到了生产上所要求的水平[6]。
4.3改变采收期,提高果品质量
不同地区和品种的试验以及大面积示范应用表明,多效唑增大了桃树果实的大小(单果重约增加20%)、增加了着色度,使成熟期提早3~7d,而且果实大小均匀,硬度增加[24]。对苹果的试验也表明,多效唑使苹果着色更好,果实硬度、可溶性固形物、可滴定酸、总糖和蔗糖明显提高[8]。
4.4减少夏季修剪量,提高劳动生产率
研究和生产应用都证明,夏季修剪是苹果、桃树和梨树早结丰产很有效的技术之一,葡萄的夏剪也是一项极其繁重而难度较高的技术。试验表明,早春每株土施15%多效唑20g,减少了五年生"早凤"桃的主梢生长,抑制了二次梢的生长,不用夏剪即可达到生产上多次夏剪才能达到的水平,而且效果更好,并能持续2a以上。这项技术在北京顺义县桃园大面积推广,大大地减少了劳动力投入,获得了明显的经济效益[24]。对苹果和梨的试验及大面积示范应用也表明,多效唑减少了他们的夏季剪量[3,8]。
4.5提高果树的抗旱及抗寒性
前面已述及果树施用多效唑后,在水分胁迫条件下,果树叶片能保持较长时间"正常"的蒸腾强度和较高的叶片水势。1989年是辽宁省70a未遇的大旱年,在对照树平均减产20%的情况下,施用了多效唑的苹果树却大面积硕果累累,不仅产量大幅度提高,果个大小也有所增加[9]。于忠宪等[7]的研究结果表明,秋季对红富士苹果幼树叶面单喷或混喷一定浓度的多效唑等植物生长调节剂,可以显著地抑制新梢生长,提高新梢停长率,降低一年生枝髓部受冻褐变程度,从而增强红富士苹果幼树的抗寒性。
5影响多效唑作用效果的因子
5.1多效唑的吸收和运转
多效唑可以通过根组织,也可以通过茎组织进入果树体内,因此,可以叶面喷施、茎涂抹和土施。试验表明,土壤有机质对多效唑有固定作用,而影响多效唑的效应[20]。当采用土施多效唑时,砂壤土比粘壤土的效果好。对粘性大的土壤,采用叶面喷施为好。
灌溉有利于多效唑的移动,促进果树对多效唑的吸收和运转,提早对多效唑起作用的时间和增加多效唑的效应。
叶面喷施某些苹果品种常常在处理后第二年才表现抑制作用。这是因为不同的树种和品种,枝条表面结构不同所致。幼嫩枝梢上茸毛的密度和数量影响多效唑的穿透,茸毛多,多效唑进入树体少,因而多效唑的效应就低,但是滴下或被雨水冲刷掉入土壤的多效唑可以被果树的根所吸收而影响第二年的生长。对于枝条茸毛多而密的树种或品种,建议采用秋季树冠下土施。
5.2果树种类、品种、砧木和树龄
一般说来,生长势弱的品种较易控制,需要施用多效唑的数量较少;生长势强的品种较难控制,施用多效唑较多。短枝型的品种对多效唑的反应较大。不同的砧木对多效唑的反应不同,同一品种接在乔砧上比接在矮砧上更难控制。试验表明,桃树、葡萄树、山楂树起作用较快,处理当年即产生明显效应;苹果和梨起作用的时间较慢,往往要在处理的第二年才起明显效果;幼树和大树相比起作用时间较快,也更容易控制。
5.3多效唑的浓度、剂量和使用次数
土施多效唑,苹果树对多效唑反应的程度与施用的总剂量有关,与多次施用的浓度无关。而在相同的剂量下,叶面喷施多效唑对新梢生长的效应随着施用次数的增加而增加。土施剂量常为每平方米土地面积0.5~1.0g有效成分;叶面喷施使用剂量为250~500mg/L,喷2~3次,即可获得满意的结果[8]。
5.4 使用时期和方法
多效唑可以通过根、茎、叶进入树体内,但是多效唑的运转速度较慢,因此,叶面喷施比土施起作用的时间快。秋季土施根系能吸收部分多效唑贮藏于根内,次年能较快地起抑制作用,而且土施的有效期更长。所以,从省工上考虑,以秋季土施为好,但是在处理当年,土施结合叶面喷施效果会更好。
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