果锈形成的机理与预防技术

bnpfxiao · 发表于 2022-10-20 16:06

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果锈形成的机理与预防技术

果锈是指果面上浮生的一层黄褐色或赤褐色的木栓次生组织。按其发生的部位，可分梗锈、胴锈和顶锈（亦称萼锈）。

仁果类不同树种和品种，发锈程度差异很大。苹果中的金冠、红玉、倭锦、嘎拉等品种易生锈，日本梨中的长十郎、晚三吉、新水、幸水、丰水、新高等品种易生锈。

一、发锈规律

据昊厚玖等（1984）观察，在我国西南地区金冠果锈发生的关键时期在落花后的25天内。郭佩芬（1987）研究认为，在辽宁兴城地区果锈的发生在落花后10天左右开始，至花后11~30天发锈最明显，有些年份（1980，1987年）在7月上中旬又出现第二次发锈高峰。神户等（1973）观察结果与郭佩芬相同，并指出盛花30天后受害减轻。

夏春森等经10年观察，发现金冠的发锈期与幼果上的毛绒脱落有关。毛绒脱落期平均在盛花后13.8天（落瓣后8.1天），即4月28月至5月6日，而发锈始期在4月25日至5月26日。10年中发锈期在毛绒脱落前的有4年，脱落后的有5年，正好的有1年（表2和图1）。

由上可知，发锈的多少与4月下旬至6月上旬的雨量、温度有关。据10年统计，平均发锈率为54.34%，雨量多的1982年和1977年，发锈率分别为78.5% 和73.6%，雨水少的1978年，发锈率仅为7.2%。又5月份温度变化大的1982年，发锈率高，温度变化小的1978年和1976年，发锈率低。所以，果锈在冷空气南下降温下雨时容易发生。例如，1977年和1979年，在5月8日至18日，气温下降到6~7.8℃，雨量分别为49.6mm和22.7mm，旬发锈率为21.4%和14.3%。1978年同期无雨，温度平稳，发锈率为0。

Faust （1979）认为，金冠苹果果锈的发生主要与其果皮外的蜡质层结构、空气湿度和果实早期生长阶段的状况有关。他指出，金冠苹果蜡质层全面展着于果实表面，本身没有一定的结构，随果实生长而蜡质不增加，致蜡质层产生裂缝，这样就有一部分新细胞暴露于空间，水分通过裂隙进入细胞，使膨压增加，细胞破裂。然后在破裂处产生愈伤组织，颜色呈锈褐色。而原有蜡质层覆盖的部分则生长光滑正常。元帅系品种的果实蜡质呈结晶片状，直立排列，随果实生长结晶片也不断增加，所以表面始终有蜡质覆盖，防止了细胞吸水、破裂及变色，就不会出现果锈的问题。

在气候方面，Creasy（1980）经8年研究，表明金冠苹果的果锈同气候参数显著相关（r=0.899米**)。高温多湿果锈严重，所以在美国东海岸地区、特别是温暖的地区果锈严重，而气候干燥的地区没有果锈或果锈较轻。果锈严重程度主要与花后16~20天内的净降雨量及空气相对湿度有关，两者呈正相关关系（表2）。

此外，如果果实早期生长过快，变化激烈，裂隙大，可加重果锈形成；如果早期生长较缓慢，则不易产生裂隙或产生较小，果锈可能不出现。

据套袋试验，金冠苹果果锈的发生在淮北地区有两个高峰期。第一高峰期在5月10～18日；第三高峰期在5月28日至6月4日。6月中旬后不再发生果锈。这比吴厚玖（1984）指出的发锈期在花后25天之内要长得多。一般在花后50～55天之内均可发锈。因此，在黄河故道地区的防锈期有两个月左右。

砂梨，特别是日本系统的锈色品种（如长十郎、晚三吉）和赤色品种（如赤穗），在果实表皮下有木栓形成层形成，到果实成熟时果面，就成为锈褐色，这个性状在遗传上是显性。二十世纪等绿色品种，在套袋湿度过大时，果点处发生木栓化也会形成锈斑。

二、果锈形成的解剖学

从显微切片可以看出，金冠苹果的幼果在落花后密生绒毛，绒毛下是很薄的一层角质层，表皮细胞排列整齐，细胞壁薄，外壁向外突起，凹凸不平，下皮细胞3~6层，开始与果肉细胞不易区分，后因细胞壁加厚方可与果肉细胞相区别。这些果皮结构上的特点，是果锈形成的基础条件。一旦受不良因子的影响，角质层破裂，失去保护作用，即极易在果皮皮孔及其他薄弱环节上发生破裂，产生木栓细胞。

比较套袋果与不套袋果（锈果）的石蜡切片，不套袋果在花后2周角质层开始龟裂，果面有微细的凹陷，这时果锈开始发生。套袋果上因覆有完整的角质层，无果锈发生。花后3周，不套袋果角质层进一步龟裂，深达表皮细胞。切片上可见在锈点部位上的下皮细胞分裂产生的木栓形成层，细胞扁平、有核，细胞质较浓厚。而套袋果角质层不破裂。花后4～5周，不套袋果切片上龟裂扩大，加深到下皮细胞，表皮细胞开始破裂，果锈发生。此时套袋果实表皮细胞有些凹凸不平，但角质层仍不龟裂。花后8周，不套袋果角质层开始脱落，表皮细胞被木栓化细胞所取代，果实表面周皮化，而套袋果角质层加厚，并开始出现蜡质。到采收时测定锈果的蜡质重量，不套袋果为0.202mg·cm-2，套袋果为0.214mg·cm-2。这种角质层龟裂，果实外层细胞周皮化导致果锈的观点与苇泽正義（1977）、李洪钵（1981）、 Watanabe（1969）和 Wertheim （1982）等的报道一致。

Simons （1961）、吴厚玖（1984）及原山东农学院（1975）的试验表明，果锈的发生是由于表皮和下表皮细胞受不良因子的刺激，产生木栓组织，顶破角质层，从而导致果面周皮化。据电镜观察，正常金冠苹果果面角质层完整。随幼果发育，果面绒毛尚未完全脱落时，即有角质层龟裂，产生果锈。果锈既可发生

于皮孔部位，也可发生于其他部位。锈化过程主要是表皮细胞下的下皮细胞不正常的分裂，形成木栓形成层，并进而产生木栓组织，突破角质层，使之龟裂与剥离。最后表皮细胞裂解，为木栓细胞所取代。

三、果锈的预防

栽培上，尽量选用抗锈品种（比如无锈金冠），预防花期和幼果期低温冻害，注意幼果期用药用肥不当产生果锈，有条件的果园可实施套袋栽培。

夏春森从不同药剂中筛选防锈药剂，结果以100mg/kgGA3+0.5%Si02制剂效果最好，可增加无矮果10%～15%（表3）。国外用 10mg/kgGA4+7，在花后一个月连续喷布4次，使果锈发生的程度大大下降（表4）。而防锈效果最好的是应用套袋技术，从花后套袋10年的情况来看，无锈果可达95%以上。

此外，氮、磷、钾肥配合施用对果锈的形成有一定的延缓作用，并提高无锈果率，加用硅肥则效果更好（表5）。

来源：陕西苹果老张说水果