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摩西·A·弗莱什曼 果树科学系，农业研究组织，火山中心，贝特达甘 50250，以色列 维克多·罗多夫 新鲜农产品采后科学部，农业研究组织，火山中心，贝特达甘 50250，以色列 埃德斯托弗 美国农业部农业研究局，国家克隆种质资源库，戴维斯，加利福尼亚州 95616，美国 |
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一、引言
二、 变异性和遗传资源
A. 植物和园艺分类 B. 栽培品种
C. 遗传资源
三、 植物形态与发育
A. 植物形态与发育
1. 根系统
2. 芽和叶系统
3. 乳胶细胞
B. 生殖发育
C. 果实生长发育
D. 果实成熟
E. 气候影响
1.植物生长发育
2. 生殖生长发育
四、园艺
A. 选址
B. 繁殖和种植
C. 训练和修剪灌溉和施肥
E. 栽培方法
1. 受控生长条件
2. 有机无花果生产
3. Caprification（授粉）
4. 休眠芽突破
5. 果实大小
6. 果实产量
F. 收获
五、 采后生理和处理
A. 新鲜水果
1. 采后生理
2. 质量参数
3. 收获
4. 变质因素
5. 保鲜无花果
6. 贮藏前处理
B. 加工水果
1. 收获和干燥准备
2. 干燥方法
3.质量参数
4. 霉菌毒素
5. 害虫
6. 包装和储存
7. 其他无花果产品
六、遗传与育种
A. 经典育种
B. 标记辅助选择
C. 突变育种
D. 分子育种
七、人类营养与健康
A. 无花果的营养特性
B. 无花果作为功能性食品
1. 非营养素化合物和降低癌症风险
2. 非营养化合物和降低糖尿病风险
3. 营养化合物和降低心脏病风险
八、结论
九、致谢
十、被引文献
一、引言
无花果 (Ficus carica L.) 属于桑科的 Eusyce 部分，有超过 1,400 种，分为大约 40 属 (Watson and Dallwitz 2004)。 榕属由大约 700 个物种组成，主要分布在热带地区，目前分为六个亚属，其特征在于特定的生殖系统（Berg.2003）。无花果是由单个小核果组成的聚合果实； 每个都称为核果。小核果从卵巢发育成一个封闭的花序，称为 syconium（无花果），它包围着许多单性花，授粉黄蜂可以通过 ostiole（图 2.1）接触这些花。无花果树结出多汁的果实，其新鲜和干燥物数千年以来一直被视为珍贵。无花果树原产于波斯、小亚细亚和叙利亚，目前在大多数地中海国家野生或野生生长（Condit 1947；Ramirez 1974；Storey 1975；Aksoy 1998；Weiblen 2000；Zohary 和 Hopf 2000；Datwyler 和 Weiblen 2004 ）。这种树几乎普遍地被简单地称为无花果、普通无花果或食用无花果。这个名字在法语 figue) 、德语 feige) 以及意大利语和葡萄牙语 (figo) 中非常相似。在西班牙语中，它是 higo 或 brevo。海地人创造了“figue France”这个名字，以将其与称为“figs”的小型干香蕉区分开来（Condit 1947）。
最近有人提出无花果是第一个驯化植物（Kislev 等人，2006 年），这种早期栽培可能是由于无花果树繁殖的简单性，仅通过切割和种植树枝即可实现（Condit 1947）。无花果在最温暖和温带的气候中种植，从最早的时候就因其叶子的美丽和“甘甜和好水果”（士师记 9:11）而受到赞誉，在希伯来和基督教的古兰经、圣经中经常提到它。伊甸园里有一棵无花果树，无花果是圣经中提到最多的果子。在《创世记》中，亚当和夏娃吃了善恶树上的“禁果”后，用无花果叶包裹自己。同样，无花果叶或无花果叶的描绘长期以来一直被用来覆盖绘画和雕塑中裸体人物的生殖器。使用无花果叶作为谦虚的保护者或某种形式的盾牌已经进入了语言。圣经引用“每个人在自己的葡萄树和无花果树下”（1 Kings 4:25）已被使用表示和平与繁荣。无花果是伊斯兰教的两棵圣树之一，在希腊神话中占有重要地位。它是献给巴克斯的，并用于宗教仪式。在奥运会上，获胜的运动员被戴上无花果花圈，并给他们吃无花果。喂养罗穆卢斯和雷穆斯的狼在无花果树下休息，因此被罗马人视为神圣。罗马诗人奥维德说，无花果是罗马人庆祝新年的礼物。在几个伟大的文化和宗教中，无花果树被使用。作为一个符号（Ferguson et al. 1990。无花果树已被整个地中海地区的人们从波斯、小亚细亚和叙利亚分发。几千年来，它一直是一种重要的粮食作物，被认为对饮食非常有益。随着人类迁徙将无花果带到其自然范围之外的许多地方，已经开发或形成了数以千计的栽培品种，其中大部分未命名。无花果在有记载的历史之前就被引入意大利。普林尼给出了不少于 29 种无花果的详细信息（Condit 1947）。无花果在 1525 年至 1548 年之间的某个时间被引入英国。后来，欧洲的类型被带到中国、日本、印度、南非和澳大利亚。 1550 年，据可靠报道，它出现在中国园林中。新大陆的第一批无花果于 1560 年在墨西哥种植。无花果于 1669 年到达美国东部的弗吉尼亚州，并在圣地亚哥传道会时被引入加利福尼亚成立于 1769 年。随后，从欧洲收到了许多独特的品种。 '士麦那'无花果于 1881-82 年被带到加利福尼亚，但直到 1900 年才开始种植，当时引入了授粉黄蜂以使商业生产成为可能。它成为西印度群岛、中美洲和南美洲北部的中低海拔地区常见的庭院植物。洪都拉斯的山腰和哥斯达黎加太平洋一侧的低海拔地区都有相当大的种植园。从佛罗里达到南美洲北部和印度，只种植普通无花果。智利和阿根廷种植适合较冷地区的类型（Condit 1947）。
无花果可以鲜食或晒干食用，通常用作果酱。一些水果被制成糊状用于制作无花果棒和其他糕点，还有一小部分被制成罐头。今天，大多数商业无花果生产都是干燥或其他加工形式，因为成熟的果实不能很好地运输。对于干食用和加工用途，无花果通常使用传统方法种植。树木种植在很远的距离（100-150 棵树！公顷 [ha]），通常长得很高（超过 5 米）并且不需要灌溉。水果是从地里采摘的，如果没有机械化，收获需要大量的手工劳动。这种传统的无花果种植生产率低，通常不再有利可图。在许多地区，无花果生产商正在转向利润更高的新鲜无花果生产。然而，新鲜无花果的生产需要更复杂的文化实践。为了生产新鲜无花果，通常种植高产的新品种。联合国粮食及农业组织 (FAO) (2005) 估计，全世界有 427,000 公顷无花果被收获（表 2.1），全世界每年生产超过 100 万公吨 (t) 的无花果，其中土耳其、埃及、伊朗、希腊、阿尔及利亚、摩洛哥、美国、叙利亚和西班牙生产了 70% 的作物，仅土耳其就生产了近 25% 的作物（FAOSTAT 2005）。世界前三大无花果干出口国是土耳其、伊朗和希腊。土耳其是最大的生产国，占世界出口量的一半以上，而伊朗占 12%，希腊占 6%。虽然意大利和西班牙的无花果产量在过去十年中有所下降，但土耳其、叙利亚、阿尔及利亚和巴西的无花果产量有所增加。无花果生产的经济重要性可能会持续到未来。在世界市场上，对新鲜无花果的需求不断增加，对无花果干的需求稳定。新鲜水果最关键的贸易问题是保质期短，而对于干果，大多数生产商都在努力与生产成本非常低的国家竞争。目前，欧洲和美国对新鲜品种的评估，结合改良的栽培方法和更好的新鲜水果采后做法，为鲜干无花果生产开辟了新的前景（Aksoy 2005）。
这篇综述的目的是概述无花果的变异性和遗传资源，并整合有关形态和发育、园艺要求、新鲜和干燥处理、无花果育种以及营养和医学特性的当前科学信息。其他关于无花果的评论详细描述了果园无花果病害、害虫及其相互作用（Ferguson et al. 1990; Michailides 2003）以及生命周期和变种（Condit 1947; Janzen 1979; Valdeyron and Lloyd 1979;韦布伦 2002 年；范诺特 2004 年）。这些方面引起了许多研究者的注意，这里只简要回顾一下
二、变异性和遗传资源
A. 植物和园艺分类
榕属包括约 700 种，其中大部分原产于热带或亚热带，少数有可食用的果实（Condit 1969）。栽培无花果（F.carica）在整个历史上显然在人类饮食中发挥了重要作用。野生或接近野生的无花果在中东和地中海地区的大部分地区都有报道，它们与食用无花果的区别在于两个重要特征：首先，野生无花果的突变导致了食用无花果的长花蕊和多汁小果，其次，作为多效性效应或紧密连锁基因突变的结果，可食用无花果还显示出雄蕊的抑制（Storey 1975）。由于抑制了雄蕊，所有“可食用”无花果在功能上都是雌性无花果。 Condit (1928, 1934, 1964) 主要研究了榕属的染色体数目和形态，他指出各种无花果物种的染色体在外观上彼此相似，并且 2n -:: 26是所有无花果中的基本染色体数。无花果的基因组很小，不到拟南芥的三倍（Ohri 和 Khoshoo 1987）。
根据种植和授粉特征描述了四种类型的无花果（图 2.2）。被称为普通无花果的类型（例如，“棕色土耳其”、“使命”和“亚得里亚海”不需要授粉来设置商业作物。这些类型被称为“持久性”而不是单性结实，因为无花果不是一种真正的果实。持久性等位基因在胚珠中是显性的，但在胚珠中是致命的，并且只能由花粉亲本赋予（Saleeb and Storey 1975）。普通无花果中的花都是长柱状的雌花，不需要授粉持续生长和成熟。普通无花果每年生产一到两次作物。授粉（在无花果中称为 caprification）普通型无花果有时会显着增加无花果的大小，改变果皮和果肉的颜色，增加分裂的趋势，并增强水果的味道（Condit 1947）：其他两种可食用无花果需要由黄蜂授粉以产出无花果的主要作物（秋果）。植物学上，这些非持久性无花果被归类为“尾茎”并被归类为士麦那类型（例如，'萨里洛普”、“马约”、 'Zidi' 和 San Pedro 类型（例如，'Dauphine'、'King' 和 'San Pedro'）。圣佩德罗类型的特点是产一种持久的早期作物，称为布雷巴果（春果），但需要caprification来生产出主要作物。这是一个独特的组合，在同一分支上，持久性和非持久性果实在同一季节生长。虽然圣佩德罗类型部分取决于布雷巴作物的产生，但一些常见的无花果也生产布雷巴。
第四种类型作为商业种植的商业种植的花粉来源，被称为 caprifig。无花果通常被称为雄性无花果或山羊无花果，反映了缺乏作为人类食物的价值，除了少数例外，它是不可食用的。然而，caprifig 不仅是雄性，而且 syconium 通常包含雄蕊花和短花柱雌花。雄蕊花位于小孔周围的有限区域，而短柱雌花占据了syconium的大部分内表面。短花雌蕊花适应于与无花果共同进化的共生无花果黄蜂 Blastophaga psenes 的产卵（Galil 和 Eisikowitch 1968；Galil 和 Neeman 1977；Kjellberg 等人 1987）。
caprifig 树通常每年生产三季果实，每季都有幼虫、蛹和暂时的成年 Blastophaga 黄蜂。 '春季作物profichi，食用无花果的花粉来源，在上一季的木材上大量生产。夏季作物 mammoni 在当前季节的树枝上的叶腋中以单果或双果的形式生产。它们在 10 月成熟，当时 Blastophaga 黄蜂离开它们并进入根据当前生长发育的年轻妈妈。 10 月和 11 月的凉爽气温阻碍了黄蜂果实及其伴随的黄蜂幼虫的发育，这些黄蜂幼虫在 3 月越冬并发育成蛹。
关于黄蜂的生命周期，四月初，成年雄性黄蜂通过卵巢壁出现。当在无花果腔中自由时，雄性会寻找雌性黄蜂并与它们交配。雌性从mamme果实中出现并寻找发育中的profichi果实。雌性然后在 profichi 春季作物的短柱雌花的子房中产卵。这种共同进化的一个重要植物成分是 caprifig 的雌雄同体性质，因此雌蕊花在同一 syconium 中的花药成熟前 6 到 8 周就可以接受（Condit 1932）。通过这一特性，黄蜂进入、授粉和产卵，随后随着下一代黄蜂的出现，它具有成熟的花粉。
B. 品种
无花果的遗传变异因该物种的强制性异交而增强，导致从种子中产生具有潜在有利特征的新个体。因为无花果很容易通过扦插繁殖，并且为了保持理想的品种而反复繁殖，因此品种内自然突变的表型变异也有相当大的机会。早在公元前四世纪就记录了理想无花果品种的命名。在公元一世纪，普林尼列出了 29 个无花果品种。 De Candolle (1886) 指出，“无花果的栽培形式数不胜数”。即使在消除了可疑的同义词之后，最完整的无花果专着（Condit 1955）描述了 607 个命名的果实栽培品种。然而，大多数商业生产仅基于少数品种。例如，加州无花果产业主要基于五个品种：“Calimyrna”（“Sarilop”）、“Adriatic”、“Mission”、“Brown Turkey”和“Kadota”（加利福尼亚无花果咨询委员会 2006；California Fresh）无花果种植者协会 2006）。
在 Condit (1955) 描述的栽培品种中，78% 是普通类型，不到 4% 是 San Pedro 类型，其余 18% 是 Smyrna 类型。品种在叶片形态、植物活力、果实外部和内部颜色、果实风味、可溶性固形物百分比、可滴定酸度、种子特征、果实形状、果皮厚度、小孔直径和果实生产持续时间等性状方面也存在差异。表 2.2 描述了无花果品种的惊人多样性，主要集中在商业品种上。
传统上，水果和树的特性被用来对不同的品种进行分类。这种方法是有用和明智的，特别是在销售水果或选择种植材料时。然而，有许多具有相似描述的品种，在某些情况下，数十个名称被认为与单一基因型有关（Condit 1955）。更详细的 brebas 叶子和果实数据和主要作物无花果已被证明是西班牙埃斯特雷马杜拉（Extremadura）系列中几乎所有品种的独特特征（Giraldo 等人，2007 年）。这种类型的描述具有不需要专门设备的优点，但比分子标记更可能受环境变化的影响。
在分子方法中，同工酶分析多年来一直用于对基因型进行分类。虽然有多项研究涉及使用同工酶来区分无花果品种，但实际上只检查了少数品种。 Chessa 和 Nieddu（2005 年）使用六种酶系统来区分大量品种，但发现仅需要来自三种最有用酶系统的异酶带才能为评估的 31 种基因型中的每一种提供独特的模式。这些作者发现了使用 25 种引物产生随机扩增多态性 DNA (RAPD) 的类似区分。
在许多物种中，DNA 微卫星，也称为简单序列重复 (SSR)，已被证明在基因型指纹识别中非常有用。 Khadari 及其同事（2003 年）比较了 RAPD、简单序列重复序列间 (ISSR) 和微卫星标记用于 30 个品种的分子特征，发现 RAPD 是鉴定无花果基因型效率最低的系统。在法国国家地中海植物学院（Khadari et al. 2003）使用五个 SSR 基因座分析 70 个无花果种质时，鉴定出 52 个不同的基因型。虽然作者认为这些可能代表 52 种不同的基因型，其中有几个重复的名称不同，但他们也表明需要使用更多的标记。
在 75 份无花果种质分析中使用 6 个 SSR 位点可以识别 72 种不同的基因型（Khadari 等人，2004 年）。吉拉尔多等人。 (2005) 开发了 25 个多态性 SSR 基因座，并用它们来表征 15 个种质。 SSR平均每个基因座有3个等位基因，并在15个种质中揭示了11个独特的基因型，这被解释为在栽培无花果中表现出狭窄的遗传基础。最近，16 个 SSR 基因座已被用于评估加利福尼亚州戴维斯的种质资源库中的 181 个无花果种质，揭示了 128 个独特的基因型（Aradhya 和.Stover，个人通讯）。理想情况下，全世界的无花果研究人员应该就一套统一的标记达成一致，以便可以在不同的收藏品中验证无花果的身份。
C. 遗传资源
几十年来，许多地中海国家用于乡村传统无花果生产的土地面积显着减少，严重的遗传侵蚀正在威胁当地无花果种质。因此，必须制定计划来保护和表征地中海无花果遗传多样性，这是几个国家正在应对的挑战。表 2.3 中列出的集合至少有 25 种不同的种质。
正确的品种识别是许多无花果收藏中的一个关键问题，主要是因为单个品种已广泛分布，具有许多同义词，并且通常相同的名称用于不同的品种。希腊卡拉马塔研究所收集了来自塞浦路斯、意大利、希腊、土耳其、法国、美国和西班牙的 64 种不同的无花果品种。该集合的特点是使用 RAPD 标记，并结合形态学和农艺学特征对结果进行评估，以确定源自不同地理来源的基因型的遗传相关性。结果表明，无花果品种的遗传基础相当狭窄。在集合中没有发现浪费的重复。聚类分析允许根据地理起源、表型数据和谱系来识别群体 (Papadopoulou et al. 2002)。位于加利福尼亚州戴维斯的美国国家克隆种质资源库 (NCGR) 收藏了美国大部分适应地中海的水果和坚果作物，包括无花果。 NCGR 无花果收藏目前包含 190 个不同的种质：78 个命名结果品种、44 个来自不同地点的区域选择、40 个来自植物育种者的高级选择、28 个 caprifigs 以及少量物种和杂交种（www.ars-grin.gov /dav/) 。最近，NCGR 完成了其无花果种质的 DNA 微卫星指纹识别（Stover 和 Aradhya 2007）。
为了最终确定来自世界各地不同收藏的无花果品种，有必要将指纹与来自多个收藏的“打字”材料进行比较。微卫星信息和 AFLP 数据将使评估无花果基因型之间的联系成为可能，并将有助于了解无花果属内的进化关系，并将有助于保护无花果植物材料。
三、植物形态与发育
许多作者已经描述了无花果的形态和解剖结构。 Condit (1947, 1955)'、Crane (1986) 和 Ruth (1975) 总结了这些报告。无花果是一种不寻常的树，因为它每年可能会结出多种果实，并且某些无花果类型需要来自其传粉者 caprifigs 的花粉。布雷巴作物并非在所有品种中都生产，它是由叶腋中产生的芽在前一季的生长中横向生长的。这些芽在接下来的春天发育，果实在六月和七月之间成熟。无花果的主要作物是在当季枝条上的叶腋中横向生产的。果实成熟于 7 月开始，可能持续到 10 月至 12 月间气温下降。在生长期结束时，树叶落下，树木进入休眠期。在生长季节不结果的生殖芽在冬季保持休眠状态，从而产生第一批春季布雷巴作物。在某些品种和适当的环境中，大部分发育的主要作物无花果可能会在冬季留在树上，并在早春完全发育。温度、光周期和湿度等环境因素会影响无花果树的发育和产量。在不合适的条件下种植无花果可能会导致作物损失和各种类型的果实损害。
A. 植物形态和发育
1. 根系统。无花果树有一个须根系统，其展开可达树冠直径的三倍，通常非常浅且没有主根（Condit 1947）。无花果植物对贫瘠的土壤和中等盐度具有相当的耐受性（Golombek 和 Ludders 1990）。一旦植物建立起来，它们就具有相对的耐旱性，这可能是由于它们非常广泛和广泛的根系。无花果极其容易生根促进了数千年的栽培，并且通常用于从插条中建立新的果园。最近的一项研究评估了 F. ccirica 树在种植三年后的建立性能。该研究采用两种类型的土壤床，冲积层或赤土，每棵树种植在 6 立方米的土壤（2 x 2 x 1.5 m）中。结果表明，根系的建立高效、快速。此外，根际土壤类型的改变会影响根系，进一步证明了无花果中高效的根系（Atzmon 和 Henkin 1998）。无花果的根部对根结线虫 Meloidogyne incognita 很敏感，尤其是在轻质沙质土壤上种植树木时（Condit 1947）。一些 无花果栽培品种和许多其他榕属物种对一些危害商业无花果种植的线虫表现出耐受性甚至免疫力（Storey 1975）。已经研究了抗线虫砧木作为该问题的解决方案。几种榕树已经表现出嫁接相容性和对根结线虫的抗性（Krezdon 和 Glasgow 1970）。据报道，其他物种对线虫具有抗性，但由于它们的嫁接相容性低或对低温的耐受性差，因此不能用作砧木（Condit 1947）。当对商业无花果品种进行线虫抗性测试时，一些被确定为半抗性（Kawase 1990）。最近 Hosomi 等人。 (2002) 测试了 20 个商业无花果品种的线虫抗性。嫁接在'Zidi '品种上的树木在不同的田间条件下都很有活力，并且对线虫有很好的耐受性。嫁接在'紫地'上的'马井太子'生长旺盛，'紫地'砧木对果实品质无不良影响。
2. 芽和叶系统。春季对顶芽的组织学检查表明，顶端分生组织已拉长以产生横向向外生长的分生组织——鳞片、叶子、花序和侧生植物芽的分生组织（Crane 1986）。每个顶芽通常包含四或五片原始叶子，两侧各有鳞片。在芽的基部存在一个植物原基和两个花序原基。一个注定要成为的原基
营养植物有三个或四个鳞片，覆盖芽轴。在树木生长过程中，植物性原虫会继续生长，以启动鳞片并离开。随着芽的伸长，覆盖鳞片脱落，顶端分生组织发育成枝条，产生叶子和新的花序。无花果树的生长习性各不相同，从开放和下垂到直立和紧凑（Fegiison et al. 1990）。无花果的生长习性是该品种的特征。因此，“棕色土耳其”具有垂柳型生长，紧凑，向下蔓延
分枝，而品种'Sierra' 和'Autumn Honey' 生长旺盛，分枝直立。在有利环境中的单棵树通常会达到较大的尺寸，而在果园环境中的无花果树通常更紧凑。无花果具有典型的鲜绿色、单叶、互生和大叶。叶片性状相当稳定，是品种鉴定的重要参数（Ferguson 等，1990）。它们在早春开始发育，并将继续形成新叶，直到秋季气温下降。生长期接近尾声，低温、光周期、风雨等环境条件下落。
3.. 乳胶细胞。无花果和果实含有典型的乳胶分泌细胞，产生所有无花果栽培品种特有的乳状分泌物（Condit 1947）。乳胶是乳汁组织的细胞质液，含有植物细胞的常见细胞器，如细胞核、线粒体、液泡；核糖体和高尔基体：橡胶（顺式-1,4-聚异戊二烯）是在胶乳中以较高的成本生产的，被认为是“次生代谢物”（Kang et al. 2000）。-尽管尚未完全了解为什么植物会产生橡胶，有人提出，乳胶分泌是对机械伤害和/或食草动物（如昆虫、脊椎动物、微生物和真菌）的防御（John 1993）。这种将乳胶视为防御系统的观点是基于对乳胶含有多种防御相关蛋白质的观察。最近，King 等人。 (2000) 在 F. carica 中分离出两种主要的橡胶颗粒蛋白。金等人。 (2003) 从 F. carica 中鉴定出三种橡胶颗粒和乳胶基因：胰蛋白酶抑制剂、几丁质酶和过氧化物酶。众所周知，过氧化物酶参与多种植物防御机制，其中过氧化氢通常由氧化爆发提供（Lamb 和 Dixon 1997；Shieoka 等人 2002）。 F. carica 中过氧化物酶的转录水平在用各种类型的非生物胁迫或激素处理后增加，包括创伤、干旱、茉莉酸和脱落酸。此外，胰蛋白酶抑制剂的转录水平通过创伤处理显着增加，而茉莉酸处理则略微增加。在 F. conGa 叶片中，几丁质酶的表达受到伤害或茉莉酸处理的显着诱导。F. canica 橡胶颗粒和胶乳表面应力相关基因的存在和表达进一步支持了橡胶颗粒和胶乳在该物种防御机制中的可能作用。三种乳胶无花果基因的鉴定和表征可进一步用于研究温带栽培无花果树的生理生化性状。
B. 生殖发展
注定要发育成生殖或营养器官的原虫在它们的初始发育阶段是相同的。一般布设四个鳞片，覆盖芽轴。在这个阶段之后，营养分生组织继续产生鳞片和叶子，不像生殖分生组织，它扩大和拉长，然后开始形成孔鳞。因此，花序分化的第一个视觉显微证据是轴的伸长和最终围绕伞形花序的鳞片的开始。花序原基的进一步发展包括顶端的不断扩大和细胞周围的分裂，产生许多孔鳞，形成一个杯状结构，内衬花原基。当杯状结构的顶端部分向中心生长并形成一个由许多鳞片部分闭合的 óstiole 时，syconium 的形成就完成了（Crane 和 Brown 1950；Crane 和 Baker 1953；Crane 1986）。无花果是雌雄同株的，在不同的植物上长有雌雄同体或“雌性”无花果。
C. 果实生长发育
Crane (1986) 详细描述了果实的生长和发育。随着顶芽的展开和春天的生长，无花果果实长在叶子的腋下。两个花序和一个营养芽存在于叶腋的相同侧向位置。在“Mission”和“Brown Turkey”等品种中，通常只有一个花序发育成syconium，而在“Kadota”和“Calimyrna”品种中，通常一个节上的两个花序都可能发育。与其他水果类似，无花果的发育具有三个明确的生长周期，由双符号曲线表示（Crane 和 Brown 1950；Crane 和 Baker 1953）。第一个生长阶段——第一阶段——的特点是直径增加非常快，新鲜和干燥的速度较慢。
体重，糖的积累几乎没有变化。第二个阶段——第二阶段——是一个静止阶段，其特点是果实直径、干重和鲜重以及糖含量几乎没有变化。 三期的特点是直径、鲜重和干重、水中以及糖含量的增加速度加快。在这个生长阶段，果实中积累了超过 70% 的总干重和 90% 的总糖含量。由于果皮中的叶绿素含量迅速下降，果皮从绿色变为蓝黑色（Crane 1986），许多深色品种在此期间会发生显着的色素变化。此外，果实大小增加和组织软化
发生在无花果果实发育的最后阶段（Chessa 1997）。由于花序芽随着相关叶沿着枝条出现而开始发育，因此果实成熟是连续的，从基部果实开始向枝尖进展，并且收获可以持续很长时间。在 B. psenes 黄蜂存在的地方，普通型无花果授粉化和未授粉化的果实可能共同在同一分支上发育。在大多数品种中，在给定的果实中，第一个生长期持续 5 到 6 周，第三个生长期持续 3 到 5 周。然而，无花果品种之间在第二个发育静止期的持续时间上存在很大差异。在诸如“使命”之类的品种中。第二期持续3～4周，而秋产品种'Siera'或'Autumn Honey'，第二期持续6～8周。 Matsuura 等人使用温室中种植的“Masui Daufirie”无花果品种。 (2001) 研究了 lbwr 节点上 1 C 的分布
在果实膨大和成熟阶段施用于轴承叶。 ' 3C 积累数据显示，果实在
阶段 *一比 H 阶段的果实具有更大的库强度。当阶段二果实在孔口上滴油以诱导早熟（一种称为油化的做法）时，库活力变得更高，进入标记13C的光合产物主要来自靠近果实的叶子。布雷巴无花果的生长和发育模式与在同一季节在同一分支上发育的主要作物syconia。启动后不久，breba syconium进入冬季休眠状态。在春季，breha syconium 恢复生长，持续 7 至 8 周，其中短暂的静止期为 2 周，快速成熟期为 2 周，在 6 月至 7 月。布雷巴果实成熟前约 2 周，生长速度和糖分积累显着增加。由于同一枝条上的所有 breba fig syconia 都处于相似的发育阶段，因此果实收获时间较短，仅持续 2 至 3 周。
不同的无花果品种可以授粉或不授粉结果。在持久性和非持久性无花果品种中检测到硝酸盐水平的一致差异（Crane 1986）。在夏季主要作物无花果的第一阶段和第二阶段，持久性无花果的平均硝酸盐含量是非持久性无花果的三倍。到第三阶段，在非持久性水果中未发现硝酸盐。 Crane (1986) 表明，随着硝酸盐水平的升高，吲哚乙酸 (IAA) 受到抑制，并提出持久性无花果与非持久性无花果中硝酸盐水平差异如此之大的原因与吲哚乙酸氧化酶的调节有关。因此，预计持久性栽培品种具有更高的生长素水平。事实上，发现使用生长素可以刺激非持久性士麦那型无花果的坐果（Crane 和 Overbeek 1965；Crane 1986）。各种应用的生长调节剂，包括生长素、赤霉素和细胞分裂素可以诱导士麦那型'Calimyrna'品种的持久性（Crane 1986）。生长素诱导的持久果实的成熟过程比授粉果实的成熟过程稍长，但它们的形态相似。
普通无花果品种具有兼性持久性，可以生产持久性和授粉的主要作物无花果。在形态上，授粉的无花果 syconium 产生真正的果实，而非授粉的 fig syconium 呈现扩大的花序有多个长花柱雌花。 “秋季蜂蜜”和 “棕色土耳其”是两个品种，在当年的木材上生产无花果和非授粉无花果。与未授粉化的果实的白色粉红色果肉相比，而授粉化的“秋季蜂蜜”果实的果皮颜色较深，果肉呈红色，果肉较深。通常带头的果实更大，储存时间更长（Rodov et al. 2005; Yablowicz et al. 2005）。
无花果树生产的作物数量直接影响其碳水化合物平衡。士麦那型无花果，生产单一的主要作物，在早春、仲夏和晚秋具有最大的淀粉浓度（Crane 1986）。当 3 月份枝条和 breba 果实开始时，糖分的春季下降和淀粉浓度同时发生。可用碳水化合物短缺和竞争在新叶子和breba syconium之间会导致syconium减少和消除 breba 作物。雅洛维茨等人。 (1998) 发现
将赤霉素应用于圣佩德罗型品种“Nazareth”，或者将顶芽的剪断，新的枝叶子会暂时停止生长、breba 会得到生长和减少竞争以及幼果掉落。
D. 果实成熟
无花果是一种极易腐烂的更年期水果，会迅速生理分解。即使在低温下储存，果实的采后寿命也被认为是 7 到 10 天（Chessa 1997）。在成熟过程中，组织内会发生深刻的细胞壁修饰过程（Chessa 1997）。成熟过程中发生的过程的基础研究对于研究成熟过程中的系统至关重要。
其中与成熟相关的生物和生理过程参与了采后变质。在无花果发育的第 二阶段后期将乙烯应用于无花果果实可刺激生长和成熟。在成熟成熟的无花果果实中，其内小核果的花托组织和果肉组织明显不同。因此，将两种组织作为单一混合物进行分析可能会掩盖一些对理解细胞壁修饰过程至关重要的细胞壁变化在成熟期间。Owinoet 等人。 (2004) 描述了在无花果果实连续成熟过程中，在花托和果肉小核果的不同和分离组织内发生的细胞壁多糖的变化。除了大量的中性糖外，果胶提取物还具有高糖醛酸含量。在无花果开始成熟时，小核果中糖醛酸和总糖的含量比容器中的含量高。数据表明，尽管定量在两种组织的成熟过程中，细胞壁多糖的质变和质变都发生了，组织之间的质变只发生在果胶聚合物中，而不发生在半纤维素聚合物中。为了理解fi中软化的分子基础，分离了负责细胞壁扩张和分解的cIJNA，* (Oyino et al. 2004)。从成熟的'Msui Dauphine' 无花果品种中分离的 cDNA 编码两种不同的 Endo-1,4-13-葡聚糖酶（FC-Ge-Ii 和
FG-C'el-2) 和三种木葡聚糖内转糖基酶 (FG-XETI、c-XET2、FC-XET3)。 Southern印迹分析表明，分离的XETs和EGases在无花果基因组中以单拷贝基因的形式存在。丙烯刺激 Fc-cel-i mRNA 的积累，而 1-甲基环丙烷 (1-MCP) 抑制其积累，表明该基因被乙烯上调。仅在 1-MCP 处理的果实中检测到 FC-XETI mRNA 积累，表明该基因被乙烯下调。 FC-CeI-1 和 FC-XET2 mRNA 在两种处理中均显示出或多或少的组成型表达，表明这些基因与乙烯无关并且受发育调控。这些结果表明，无花果果实 XET 和 EGases 包含具有不同成员的基因家族，在无花果果实成熟过程中表现出差异调节。乙烯和其他发育因素的组合影响了这些基因的表达，这表明在无花果果实软化过程中，半纤维素网络的协同修饰需要多种活动。作者 (Owino et al. 2004) 得出结论，与大多数研究过的水果物种相似，分离的 1 1 cDNAs 的基因产物，假定编码细胞壁相关酶，在无花果果实发育过程中在时间和数量上都协调，并且成熟并协同行动以实现软化。
E. 气候影响
1.植物生长发育。无花果的生长和生产在很大程度上取决于气候条件。一般来说，无花果在地中海和干燥的暖温带气候中生长最好，并能生产出高质量的果实。秋季气温下降，冬季寒冷，生长温度和降雨均影响树木生长和作物生产。当无花果生长在炎热的沙漠地区，冬季气温在 6° 到 10°C 以上时，叶片落叶和休眠现象就会消除。在以色列，死海地区周围的冬季温度为 5° 至 17°C，种植在网箱中的“棕火鸡”伊瓦永不落叶，并在 11 月至 5 月期间继续结出果实。 2 月至 3 月中旬的冬季气温较低（5°-13°C）减缓了这一时期的果实成熟，而 3 月底气温升高（10°-22°C）导致恢复生长和果实成熟（Flaishman 和 Al Hadi 2002）。
无花果树对制冷机组的要求有限，休眠期的长短取决于当地的气候条件（Erez and Shulman 1982）。在炎热的气候条件下，在巴西等南美洲的几个地区，无花果树可以持续生长和生长。常青树。然而，在较冷的天气里，树停止生长，落叶，长出典型的顶芽，进入休眠期。 Kawamata 等人。 （2002a）估计了'Masui Dauphine'的芽休眠强度。无花果芽的内休眠分为三个阶段：引入期、最深期和觉醒期。他们发现，即使处于最深的休眠阶段，无花果树也会在受热后不久发芽。得出的结论是，这些处理可用于诱导双季种植或全年生产。在未完全休眠的夹具中，早期的寒冷天气（温度低至 - 6C）可能会导致严重的枝条和芽损伤，有时可能会导致死亡。一些品种更耐寒，可以忍受较低的温度，并从地下受保护的芽中产生新芽。在春天，
顶芽展开并恢复生长。
2. 生殖生长发育。秋季气温下降会阻碍新芽的生长，结果是，典型的顶芽会发展。这个过程会影响晚秋作物的生产。在夜间温度高于 12 摄氏度的地区，例如加利福尼亚的帝王谷和以色列的沿海地区，无花果树在
11 月和12 月，果实成熟将持续到落叶（Flaishman 和Al 1-ladi 2002）。在冬季休眠期间，大部分 II 期的无花果 syconia 会下降，而 I 期的 fig syconia 会形成鳞片，保护发育中的果实免受冬季低温的影响。在这种情况下，果实保持静止并在春季生产布雷巴作物。一般来说，秋季生产会减少休眠芽的数量，因此，接下来
年的布雷巴作物产量。布雷巴作物生产可以在相对温和的冬季取得成功。当生长在较凉爽的地区时，无花果树通常会受到早霜或晚霜的伤害，霜冻会杀死较年轻的树枝，并可能损害布雷巴果实和无花果的梧桐花蕾。为防止霜冻损坏，加利福尼亚的种植者使用产生空气流动的风力机-
果园中的环境（reguson 等，1990）。气候显着影响无花果的大小、形状、果皮和果肉颜色（Condit 1947）。较冷的气候产生更绿的，而不是黄色的皮肤，更鲜艳的果肉颜色，和更大、更细长的果实：Crane（1986 年）提出，与枝条生长和第二季作物竞争可用碳水化合物的第一季 breba 个体较大，这是由于其在较冷的时期发育。此外，Crane (1986) 提出气候也可能影响授粉需求。 -
其他环境条件，如雨、冰雹和风会影响水果的质量和产量。下雨可能会导致水果分裂。分裂是果实成熟过程中低温和/或高湿度引起的果实内部压力突然变化的结果（Freguson 等，1990）。 'Calimyrna' 和其他品种的分裂也可能是由于过度授粉 ' 和果实成熟期间过多发育中的杂草的生长。在成熟的季节 Strbng 'in& .-Whip
'Kadoti' 和-Brown 等果实的叶子和造成疤痕
土耳其无花果基因型对环境因素的反应差异很大。一些关于无花果品种的选择和适应研究已经报道。在土耳其这个世界驯化无花果的主要来源地，可以发现不同的无花果品种在不同的气候条件下生长。适应和选择研究已被用于确定最适合这些气候的无花果品种（Küden 和 Tanriver 1998）。同样，在智利进行了一项研究，以评估气候条件对品种“Kadota”、“Kennedy”和“Larga de Burdeos”的影响（Botti 等人，2003 年）。该研究表明，气候条件对产量、生产类型（布雷巴和主要作物）、生产时间和水果质量有很大影响。比较气候条件在干无花果和鲜无花果生产中的作用表明，干无花果生产强烈依赖于气候条件，并且主要在干燥和暖温带气候条件下取得成功。然而，新鲜无花果可以在更广泛的生态条件下种植（Sabin 1998）。
四 、园艺
无花果是落叶亚热带树木，其生长受冬季低温的限制比受夏季高温的限制更大。 典型的无花果产区具有夏季炎热干燥、相对湿度低和冬季温和的特点。 无花果树的冷却要求很低。 冬季温度是一个限制因素，尤其是幼树在 50 到 —10°C 的温度下可能会受到霜冻的损害（Ferguson 等人，1990 年）。
无花果树很容易适应边缘条件，因为它们能够耐受高土壤钙含量、盐分和干旱（Aksoy 1998；Golombek 和 Ludder 1990）。 许多作者已经描述了无花果生产的园艺要求，并由 Condit (1947)、Obenaf 等人进行了总结。 （1978）和弗格森等人。 （1990）。 在这里，我们对无花果生产进行简要回顾，强调不同种植区的影响。
A. 选址
无花果可以种植在各种帆上，包括重粘土、谷仓和轻沙，但理想情况下，土壤至少应在顶部 1.0 米 (m) 处排水良好。 该植物对高盐度具有中等耐受性（Golombek 和 Ludder 1990）。 无花果树在 EC 6 mS cm 之前几乎没有盐胁迫，而对于大多数果树来说，灌溉水不应超过 2 mS cm (Maas 1993)。 此外，无花果还能耐受 pH 值在 5.5 到 8.0 之间的土壤。 Caprifig 果园的场地要求与食用无花果果园相同。 Caprifig 果园应与商业无花果果园隔离，以避免过度种植导致果实过度分裂。 在加利福尼亚，用于给士麦那类型“Calimyrna”和其他栽培品种授粉的 caprifig 果园位于较温暖的地方，以确保早期的 caprifig 可以为最早的“Calimyrna”果实授粉（Ferguson 等，1990）。
B. 繁殖与种植
无花果可以通过种子、插条、空气分层或嫁接繁殖。从种子中长出的无花果不符合类型，仅用于育种计划。通过组织培养实现了快速大规模繁殖（Muriithi 等人 1982 年；Pontikis 和 Melas 1986 年；Hepaksoy 和 Aksoy 2006 年），但在园艺实践中，这种树通常通过扦插成熟的 2 到 3 年树龄的木材来繁殖。可以在深秋或初冬进行扦插。在通常的实践中，它们应该有 20 到 30 厘米 (cm) 长并包含多个节点。底座应在节点下方切割。插条可以种植在花盆中，并在冬季在温室中生长，或者可以通过完全浸入潮湿（但不潮湿）的锯末或其他介质中生根。他们
应种植到排水良好的繁殖混合物中以生根。插条的上部倾斜端应该用密封剂处理以保护其免受疾病侵害，而下部的扁平端则用促根激素处理，通常是生长素，例如吲哚-3-丁酸 (IBA) (Antunes 等人) . 2003b)。当硬木顶端 'Sarilop' 插条的生根在三种介质中进行测试时，沙子 + 珍珠岩混合物（1:1 v:v）被证明是最成功的（Aksoy et al. 2003）。在成本分析中，
在帆中繁殖使植物活力更高（Aksoy 等人，2003）。插条
放在苗圃的薄雾下，三到四个星期内生根。
幼树通常在冬末休眠时种植。在新果园中，它们的间距可能为 1.8 至 7.5 m，具体取决于栽培品种和土壤肥力。在较老的果园中，树木的种植间隔为 9 至 12 m。在加利福尼亚州，树木相距 3 至 4.5 m。在以色列，2 到 3 m 的密集种植是成功的。必须注意确保根在建立阶段不会变干。幼树很容易晒伤，直到
天篷填充。水性白色丙烯酸涂料可用于保护树皮免受阳光照射。果园在大约 3 到 5 年内全面生产，通常在第二年结出一些果实，并在结果下降时保持 15 至 20 年的生产力。不满意品种的无花果树可以用带有其他接穗的田间顶饰代替。
品种选择通常基于盈利能力和对当地气候的适用性。在加利福尼亚，大部分产品是干无花果，新种植园有限（Ferguson et al. 1990）。然而，有新的无花果种植园生产新鲜无果
'BrownTurkey'、'Mission'和'Sierra'，这是一个最近的品种。同样，新种植的新鲜无花果生产“棕色火鸡”，“使命”。以色列、智利、阿根廷、南非、澳大利亚和新西兰也开发了其他品种。
C. 训练和修剪
将树木训练成开放花瓶形状是大多数果园的常见做法。敞开的花瓶通常有四个或五个主要的结构肢体。在一些国家，使用小枝修剪方法，对幼树进行训练以产生四个主要分支。它们被捆绑在一起，因此它们几乎水平生长。每年，新枝都可以从这些树枝上垂直生长。在年底，它们都被切断成小刺，类似于葡萄藤的管理方式（图版 2.1）。任其自然生长时，树冠高度可达15m。这个尺寸适合生产从地里采摘的干无花果。在生产新鲜食用无花果的新果园中，通过修剪使树木保持在 3 m 高，以便在采摘果实时方便取用。
无花果的修剪取决于品种，并且在新鲜和干果产量之间有所不同。在无花果干生产中，修剪仅在最初几年是必不可少的。生产新鲜无花果时，应根据无花果的类型对树木进行培训。对于 breba 和主要作物生产品种，breba 作物是在上一季的木材上形成的。因此，冬季修剪会造成布雷巴作物的损失；最好在主要作物收获后立即修剪。最近，普埃布拉等人。 (2003) 研究了主要用于商业 breba 生产的 San Pedro-fig-type 品种的修剪日期和强度。他们发现产量和生产力的显着差异取决于日期和切割类型。在主要作物收获后最早进行修剪时获得最高产量。早期的主要作物修剪增加了新芽的长度（Caetano et al. 2005; Puebla et al. 2003）。对于主产夏季作物的品种，如“Kadota”和“Brown Turkey”，进行冬季修剪。冬季修剪将通过刺激增加主作物的新木材生长来影响生产力。成熟的树木需要进行轻微的冬季修剪以去除任何患病、折断或重叠的树枝，并且大约每三年进行一次较重的冬季修剪，以鼓励足够的新木材进行良好的维护。
D. 灌溉和施肥
无花果树比大多数果树耐受更干燥的条件，是干旱地区有吸引力的水果作物。然而，很少有关于水需求引发这些条件的信息。关于水质，无花果树与其他果树相比要求较低，可耐受高达 5.5 inS cm-' 的灌溉水电导率（Flores 1990）。灌溉频率取决于树木大小、活力、土壤类型和降雨量。无花果树由于根系较浅，在干旱时期可能会受到压力。然而，大多数无花果品种不能很好地应对增加的水分条件。在这些地区和雨季，通常会发生果实开裂，可能需要喷洒杀菌剂来控制表面腐烂（Alternaria alternata）、黑曲病（Aspergillus niger）和霉菌（Botrytis spp.、Penicilhu spp.）。研究不同灌溉率下无花果树的生产力和营养生长表明，灌溉相当于 50%
锅蒸发导致良好的营养生长（d'Andria et al.
.
140
M. A. FLAISHMAN、V. RODOV 和 E. STOVER
1992)。塔皮亚艾尔。 (2003) 研究了四种灌溉率对六种无花果品种生长的影响。他们发现大多数品种的三年树龄在以 17% 的蒸发量灌溉时表现良好。
演说。
果实发育过程中水分状况的变化会导致果实减少
品质，影响果实开裂。在成熟期突然增加供水会导致果实裂开（Melgarejo 1996）。盛夏水分过多会导致植物过度生长，而牺牲果实品质。潮湿的土壤会导致果实大而潮湿，容易腐烂和枯萎。
关于无花果树施肥的文献很少。从实际角度来看，无花果的施肥需求取决于土壤类型、有机质含量和 pH 值，以及作物的营养需求。无花果更喜欢碱性土壤，因此如果 pH 值低于 6.0，则必须使用石灰。最佳的 pH 范围在 6.0 和 8.0 之间。 Proebsting 和 Tate (1952) 观察到，在生长季节，叶面净氮和总氮浓度下降。类似的结果是
由 Prdebsting 和 Warner (1954) 获得，他们指出随着季节的进行，氮和磷含量会下降，而钾含量在生长季节中期增加，钙和镁含量从开始到结束逐渐增加。生长季节。巴塔利亚等人。 (1985) 报道说，施氮肥可能发挥重要作用，不仅因为它提供了适当浓度的氮代谢物，而且还因为它通过增加树的光合作用能力影响同化物的掺入。在以色列，过量的氮促进了“Brown Tur-
以牺牲水果生产为代价（M. F'laishman, unpuhl.）。在“Sarilop”等干燥果实类型中，过量的氮（叶氮含量高于 1.75%）增强了树势，从而增加了每枝的果实数量，但对果实大小和颜色产生负面影响（Aksoy 和 Akyüz 1993）。在新鲜无花果和干无花果中，果实质量与树的营养状况高度相关。发现高水平的叶镁、铁和硼会对果实颜色产生负面影响。钾/钙+镁的比例影响分裂（孔端裂纹）的比例，而钾/钙的影响对日晒果实的百分比有显着影响。作为钾
水平增加，分裂发生率增加，日晒果实数量减少（Aksoy 和 Akyuz 1993）。土壤锌含量与干果颜色呈正相关（Aksoy 和 Anac 1993）。土壤或叶子施用锌增加了'Sarilop'果园的果实产量。增加锌含量会丰富水果糖成分，如果糖和葡萄糖，但会对水果质地和颜色产生负面影响（Hakerlerler 等人，1999 年）。哈克勒勒等人。 (1998) 发现锰含量对无花果总糖有显着影响，这可能是由于其在碳水化合物代谢中的作用。 Irget 等人。 (1998) 发现用硝酸钙处理的树木干果颜色较深。可在整个生长季节在灌溉系统中施用水溶性肥料。完整的肥料与
通常使用大约 20:5:20 的氮-钾-磷比例。在加利福尼亚的干无花果生产中，氮是唯一的养分，平均施氮量为 22 至 45 千克（kg）/公顷，具体取决于土壤质量（Perguson 等，1990）。
E. 栽培方法
广泛的无花果文化在世界许多地区是传统的，主要用于您的消费和工业。 最近，已经种植了新的高产无花果品种来生产新鲜无花果果实。 为了获得商业上的成功生产，这些品种必须很好地适应气候区域并受到消费者的喜爱。在那些新果园中，树间距更紧凑，树木经过修剪，以便在没有梯子的情况下轻松采摘。
1. 受控的生长条件。使用改良的生长条件和复杂的园艺实践来增加种植新鲜无花果的收入。例如，不生长（图板 2.1b）或在温室中使用水培可以提高果实产量、果实质量，并可以更好地控制果实生产时间。网状植物的生长保护树木免受风、冰雹、害虫和疾病的侵害。在 17 目白色网罩下种植无花果树
聚乙烯网，提供全面保护，防止各种昆虫攻击无花果果实，尤其是无花果蝇 (Silba adipata)，它会导致
在温暖的生长地点遭受严重破坏（Yahlowitz 等，1998）。在以色列，无花果网种植延长了无花果生产季节。 'Nazareth' breba 是 5 月份的第一个生产品种，其次是 'Brown Turkey' 主要作物，它一直生产到 12 月底（Flaishman 和 Al Hadi 2002）。然而，当在网下生长时，深色果实的无花果的颜色通常会显着降低。埃雷兹等人。 (2003) 评估了高无花果生产的最佳培训系统
在“拿撒勒”。他们发现，为了最大限度地提高在网下集约系统中种植的无花果的产量，需要增加光拦截和树冠中均匀的光分布。这是通过在垂直 V 系统中训练树木并在收获后修剪以防止浓荫来实现的。
在日本，在温室中进行水培种植的 'Masui Dauphine' 的 4 年生树龄每年可收获多种优质果实（Kawamata 等人，2002b）。树木在 1 月中旬返回，生产主要作物无花果，这些无花果是在 6 月至 9 月底期间从初级芽收获的，每个初级芽重 1.5 公斤，
平均果实大小为 104 克 (g)，可溶性固形物为 14%。为了诱导第二次作物，所有的枝条在 6 月中旬在第 30 个节点处被掐断，一半在 7 月底回到第 3 个节点处。从 11 月底到 2 月中旬，从 11 月底到 2 月中旬收获了来自次生枝的果实，每枝 1.3 公斤，平均果实大小为 80 克，可溶性固形物为 16%。这。 12～20节处的次生梢坐果率低于其他节。得出的结论是，在温室中水培种植的无花果树可以被迫结出双倍的优质水果和
可以全年生产（Kawamata et al. 2002h）。
2.有机无花果生产。 无花果干有机生产最近在土耳其开始，种植面积逐年稳步增长。 一般来说，有机无花果种植和传统无花果种植之间没有显着差异。 有机和常规生产的主要区别在于果园和储存期间的不同害虫管理做法（Aksoy 等 1994；Altindisili 和 Ertem 1998）。 最近，以色列展示了新鲜“棕色土耳其”无花果的有机生产（M. Flaishman, unpubi.）。 有机无花果在网房中种植，并开发了不同的做法，主要是新的害虫管理计划。
3. Caprification。一些最好的干燥和新鲜无花果品种，如'Sarilop'（'Calimyrna'）和'Bursa Black'是士麦那型无花果，需要授粉才能坐果。商业 Smyrna 型无花果在初夏用来自 profichi caprifig 的花粉授粉。一般来说，每15至20棵士麦那型无花果树需要一棵无花果树。不建议在街区内种植无花果树。离无花果最近的树可能会过度施肥，它们的无花果可能会裂开，而更远的树可能不会授粉。 Caprifig树应该种植在一个单独的街区。当第一只黄蜂开始出现时，将采摘 profichi caprifigs（带有黄蜂）并放置在果园周围的铁丝篮中。每个篮子应该
包含六七个无花果。 profichi 需要每三天更换一次，持续大约三周，因为并非所有 Smyrna 无花果的 synconia 都可以同时接受。拥有一个以上的 caprifig 品种是有用的，这样可以延长授粉期。在'Sarilop'中，研究了花粉来源对果实特性的影响。提供花粉的 caprifig 品种对'Sarilop'的果实大小有显着影响（Aksoy et al. 2003）。
4. 休眠芽突破。 无花果在干燥和温暖的气候下生长并生产出最优质的水果。 在冬季寒冷很少的地区可以生产优质无花果，但在这种气候下，发芽可能不稳定，可能会影响生产。 在如此炎热的气候地区，为了提高果园的花蕾断裂和生产力，经常用破芽剂氰胺喷洒树木（Erez 和 Yablowitz 2000）。
5. 果实大小。 一般来说，沿着枝条发育的果实在较低的节点处较大，而在枝条的顶部变得较小。 选定的文化习俗可能对果实大小产生积极影响。 在'Black Mission'品种中，环剥被证明可以增加果实大小，尽管后期环剥产生的效果不太明显（Ferguson et al. 2003）。
6. 果实产量。 无花果产量受多种因素影响，包括品种、生长条件和收获。 典型的成熟无花果产量在 5 到 12 吨/公顷之间变化。 在最佳生长条件下的仔细实践和先进的生长设施相结合，可以增加甚至翻倍正常产量。 Yablowitz 等人 (1998) 描述了 12 吨/公顷的 breba 水果产量加上以色列 nethouse 种植的主要夏季作物 'Nazareth' 品种的额外 5 至 7 吨/公顷产量。 '棕火鸡'品种的主要作物，生长在网房中，在 7 月至 12 月之间生产出 25 吨/公顷的优质水果作物（Flaishman 和 Oren 2005）。
F. 收获
在加利福尼亚州，大多数无花果都是为了晒干而种植的，可以在树上完全成熟并部分晒干，果实会掉到地上，继续晒干。它们将在 9 月和 10 月期间由清扫机从地面机械收集（Ohenauf 等人，1978 年），然后继续在储存中干燥。每周重复收获 4 到 6 周（Ferguson 等人，1990）。收获后，将干燥的无花果清洗干净，并在 0 至 1°C 下储存几天。在最终加工为无花果干之前，水果在阳光下晒干或使用电动干燥机在 60 至 70°C 的温度下干燥。新鲜无花果开始变软时采摘，颜色变化表明成熟。由于新鲜无花果的成熟不规律，在漫长的收获期（4 至 6 周）应每天或每周进行采摘。
无花果在收获前必须在树上完全成熟；如果采摘不成熟，它们将不会成熟。众所周知，乙烯作为 2-氯乙基膦酸（乙烯利）的应用可促进果实发育，从而导致早熟和紧凑的成熟。
在果实的第二个后期阶段将乙烯利应用于'Mission' 干果：发育刺激生长和在8 天内成熟（Crane 1986）。在此期间，随着果皮从绿色变为蓝黑色，色素发生显着变化（Crane 1986）：叶绿素和各种类胡萝卜素减少了另外 4 天，此时果实达到最大尺寸，被认为是成熟。乙烯利的应用加速了成熟，从而将收获期缩短了 10 天（Ito 和 Sato 1987）。生长调节剂的应用时机对水果质量至关重要。结尾的乙烯利应用
'Bursa Black' 果实的第二个果实生长期提前
相对于未经处理的对照，果实在 5 天内成熟（Celikel 等人。
1997 年）。
五、采后生理和处理
A. 新鲜水果
无花果可以以新鲜或加工形式食用。 几个世纪以来，加工（主要是干燥的）产品一直是市场上主要的无花果形式，因为新鲜水果极易腐烂。 然而，当前市场趋势的特点是对新鲜无花果的需求不断增加（Aksoy 1995；Tous 和 Ferguson 1996）。 新鲜无花果的全球贸易成为可能，主要是由于采后水果保鲜领域知识的积累和技术的发展。
1. 采后生理学。无花果被归类为更年期水果
适度的呼吸活动（10-20 mg CO 2/kg hr 在 5CC），适度的乙烯生产速率（1-10 tL/kg hr 在 20°C）和对乙烯的敏感性（Kader 2003；Crisosto 和 Kader 2004）。
Claypool 和 Ozbek (1952) 的早期工作并未揭示“Mission”品种果实的呼吸更年期峰值。 Ryall 和 Pentzer (1982) 将无花果归类为非更年期水果，参考 Biale (1960；Ryall 和 Pentzer 1982 引用)。然而，在 1960 年代和 1970 年代进行的一系列研究（Maxie 和 Crane 1968；Ben-Yehoshua 等 1970；Marei 和 Crane 1971）阐明了乙烯在无花果发育和成熟中的作用，特别是他们的更年期特征。结果表明，果实对乙烯的反应发生变化，……
六、遗传学和育种
随着人类迁徙将无花果带到其自然范围之外的许多地方，已经开发或形成了数千个品种，其中大部分未命名。几乎全世界种植的所有无花果品种都是几个世纪以来由不知名的人在野生幼苗和栽培树的开放授粉幼苗中进行选择的结果。 Condit (1947), Storey (1975, 1976, 1977), Obenauf 等人对无花果中的经典育种方法进行了描述和总结。
（1978 年），弗格森等人。 （1990 年）和火星（2003 年）。在这里，我们回顾了经典和分子无花果育种方法，重点是最近的发展。
A. 经典育种
植物育种是应用园艺科学的一个动态领域。它依赖于遗传变异并使用选择来改善植物的种植者和消费者感兴趣的性状和特征。榕属表现出两种繁殖系统，单株（约 400 种）或雌雄异株（约 350 种，包括 Ficus carica）（Berg .1989）：雌雄异株物种在功能上是雌雄异株，因为雌雄同体具有雄性的功能（Janzen 1979； Anstett 等人，1997）。功能性雌雄异株仅限于榕亚属。 Ficus 繁殖系统特别有趣，因为它与 Agaonidae 黄蜂进行了紧密的相互授粉。 F. carica（桑科）和
无花果黄蜂（Blastophaga psenes）导致了复杂的繁殖
系统涉及两个树形（Caprifig 和食用无花果），三个花卉
形式（长雌花、短雌花和雄花），和
昆虫传粉者（Beck 和 Lord 1988）。两种雌花形态
据报道，héen 仅在花柱长度和柱头形状上有所不同。
栽培无花果 F. carica 的育种研究导致 Storey (1955, 1975) 假设无花果的性别在遗传上是由一个超
由两个紧密相连的基因组成的基因。第一个基因控制雌花的花柱长度（短花柱的 G 等位基因优于长花柱的 g 等位基因），第二个基因控制雄花的形成（雄的 A 等位基因占主导地位）由于没有雄蕊花，因此对 a 等位基因进行了分析）。 Storey 的实验表明雄性是异配子（GA/ga），而雌性是同配子性（ga/ga）（Storey 1955）。雌雄异株榕的雄性保留雌花，而 F. carica 有一些生产能力
雄性 syconium 中的种子（Storey 1975；Ne'eman 和 Gaul 1978；Valdeyron 和 Lloyd 1979）。这种杂交将产生完全可育的同配子雄性（GA/GA）。此外，没有证据表明该属的性染色体在形态学上不同，2n=26 是榕属的常见体细胞染色体数（Condit 1964）。
对无花果花生物学的研究以及对无花果黄蜂协同进化的理解有助于建立无花果育种技术（Weiblen 2002；Storey 1975）。 Storey (1975) 详细描述了传统的育种技术。可以通过将幼苗的芽嫁接到成年树上来缩短幼年期（Storey 1975），或者在早期发育期间将幼苗以垂直位置吸吮和立桩（Ferguson 1997），然后进行密集的向上生长。
培育的幼苗（Flaishman 等人，2007a）。在以色列温暖的气候条件下使用最后一种方法，Flaishman 及其同事（2005a）能够在种子提取一年后获得生殖发育并进行第一次果实评估。
无花果产业规模不大，无花果育种项目的预算有限。在美国，20 世纪初进行了两个育种计划，最大的一个在加利福尼亚大学，由 I. J. Condit 和 N. B. Storey 领导（由 R. E. Smith 于 1922 年开始），另一个在路易斯安那州立大学进行，由 E. N. O'Rourke Jr 在 20 世纪下半叶领导。与此同时，苏联的 Slykov 领导了另一个育种计划（Storey 1975）。 Doyle 和 Ferguson 继续在加利福尼亚进行无花果育种计划（Doyle 和 Ferguson 1998）。此外，无花果十字架和遗产
日本已经描述了不同的无花果特征（Awamura et al 1996, 1997）。最近，以色列启动了一项新的无花果育种计划。杂交始于 2003 年，到 2006 年底，在以色列 Bet-Dagan 的 Volcani 中心种植了大约 4,000 株杂交无花果幼苗（M. Flaishman，unpubi .)。 .今天，许多国家都有当地的无花果收藏品（表 2.3），用于选择优质无花果（Mars 等人 1998；Ozeker 和 Isfendiyaroglu 1998；Mars 2003）。无花果育种的主要目标是：（1）最大生产力； (2) 抵抗——
anceto 病虫害； (3) 果实食用品质高，贮藏能力提高； (4) 消除变态； (5) syconia 对成熟的持久性（Storey 1975；IBPGR 1986；Jona 和 Gribaudo 1991；Mars 2003）。一些育种计划有更具体的对象。 因此，Doyle 和 Ferguson (1998) 正在寻求开发持久的“Cali-myrna”，而 Ferguson (1997) 正在寻找具有花粉生产能力的 caprifigs 的开发，mammes”。
在加利福尼亚州戴维斯市的美国育种计划；由 Condit 和 Storey 发起，产生了 300 个杂交后代，总计超过 30,000 株幼苗（Storey .1975）：加利福尼亚无花果育种计划最重要的成就是五个杂交品种：“Conadria '、'DiRedo'、'Flanders'、'Tena' 和 'Excel'，在这些品种中，'Conadria' 是无花果行业最受欢迎的品种。 品种“Tena”在 1970 年代中期被选中并发布（Ferguson 1997）。 最近。 Doyle 和 Ferguson (2005) 发布了品种“Sierra”，这是一种常见的无花果类型，具有绿色无花果，夏末成熟，种植在加利福尼亚。 此外，持久性'Calimyrna' 样品种正在种植者试验中（Doyle 等人，2003 年）。
B. 标记辅助选择
在无花果中，与其他植物一样，数量遗传是许多重要性状的特征，例如产量、质量和抗病性。因此，分析数量变异的方法，尤其是揭示其潜在遗传基础的方法对于育种目的来说非常重要。这种数量上的变化是由多种分离基因和环境因素共同作用的结果。基因型标记分离和个体或品系的表型值的联合分析能够检测和定位影响数量性状基因座（QTL）的基因座。 DNA 标记和强大的生物识别方法的可用性导致植物 QTL 定位取得了相当大的进展。在无花果育种计划中，可以通过应用分子标记来使用QTL，为所谓的标记辅助选择（MAS）提供依据。它可以用来增强无花果
加强育种工作，加快培育品种。
无花果品种的分子鉴定已使用
同工酶标记 (Cabrita et al. 2001)、随机扩增多态性 DNA (RAPD) (Cabrita et al. 2001; Khadari et al. 1995; Galderisi et al. 1999; Papadopoulou et al. 2002)、线粒体 DNA (mtDNA) Restricted Fragment长度多态性 (RFLP) (Khadari et al. 2005) 或扩增片段长度多态性 (AFLP) (Cabrita et al. 2001)。目前，微卫星或简单序列重复 (SSR) 已成为大多数植物物种中指纹识别的首选标记 (Gupta 和 Varshney 2000)，因为它们具有高多态性、共显性和可重复性。卡达里等人。 （2001 年）在无花果中确定了 8 个微卫星（Khadari 等人，2001 年）。最近，Giraldo 等人。 (2005) 报告了在一组 15 个已知无花果品种中测试的另外 26 个微卫星。在代表不同地理区域的 15 个无花果品种样本中评估了微卫星多态性
学区。总共扩增了79个片段，每个SSR平均有3个片段。随着这些微卫星的可用性和额外的新微卫星的分离，这些工具在未来无花果育种计划中无花果后代的评估中非常有用。
B. 标记辅助选择
在无花果中，与其他植物一样，数量遗传是许多重要性状的特征，例如产量、质量和抗病性。因此，分析数量变异的方法，尤其是揭示其潜在遗传基础的方法对于育种目的来说非常重要。这种数量上的变化是由多种分离基因和环境因素共同作用的结果。基因型标记分离和个体或品系的表型值的联合分析能够检测和定位影响数量性状基因座（QTL）的基因座。 DNA 标记和强大的生物识别方法的可用性导致植物 QTL 定位取得了相当大的进展。在无花果育种计划中，可以通过应用分子标记来使用QTL，为所谓的标记辅助选择（MAS）提供依据。它可以用来增强无花果
加强育种工作，加快培育品种。
无花果品种的分子鉴定已使用
同工酶标记 (Cabrita et al. 2001)、随机扩增多态性 DNA (RAPD) (Cabrita et al. 2001; Khadari et al. 1995; Galderisi et al. 1999; Papadopoulou et al. 2002)、线粒体 DNA (mtDNA) Restricted Fragment长度多态性 (RFLP) (Khadari et al. 2005) 或扩增片段长度多态性 (AFLP) (Cabrita et al. 2001)。目前，微卫星或简单序列重复 (SSR) 已成为大多数植物物种中指纹识别的首选标记 (Gupta 和 Varshney 2000)，因为它们具有高多态性、共显性和可重复性。卡达里等人。 （2001 年）在无花果中确定了 8 个微卫星（Khadari 等人，2001 年）。最近，Giraldo 等人。 (2005) 报告了在一组 15 个已知无花果品种中测试的另外 26 个微卫星。在代表不同地理区域的 15 个无花果品种样本中评估了微卫星多态性
学区。总共扩增了79个片段，每个SSR平均有3个片段。随着这些微卫星的可用性和额外的新微卫星的分离，这些工具在未来无花果育种计划中无花果后代的评估中非常有用。了解榕性别决定的遗传控制对于了解该属中功能性雌雄异株的进化和加强育种计划非常重要。 F. carica 早期性别鉴定的标记在经济上很重要（Storey 1975），但染色体形态和流式细胞术不能用于此目的。到目前为止，关于榕树性别决定遗传控制的所有知识都基于 F. carica 的育种研究。如果性别决定由单个基因或一组紧密连锁的基因控制，则应该可以识别出性别特异性 DNA 标记。到目前为止，性
已在相当多的雌雄异株植物物种中鉴定出相关标记（例如，Pistacia vera, Hormaza et al. 1994: Zang et al. 1998; Cannabis sativa, Mandolino et al. 1999; Carica papaya, Vice et al. 2002 ）。最近，Parrish 等人。 （2004 年）报道了在功能雌雄异株的无花果物种 Ficusfulva 中鉴定出的雄性特异性 AFLP 标记。 Parrish 等人的研究。 (2004) 表明性别特异性 AFLP 标记也可能在 F. carica 中发现。
C. 突变育种
植物育种的突变诱导研究在几十年前达到顶峰，然后放缓（Donini 和 Sonnino 1998；Van 1-larten 1998）。在水果作物中，诱变已被用于引入许多有用的性状，这些性状会影响植物大小、开花时间和果实成熟度、果实颜色、自交亲和性、自变薄和对病原体的抗性（Visser 等人 1971；Janick 和Moore 1975；Spiegel-Roy.1990；Janick 和 Moore 1996；Van Harten 1998；Sanada 和 Amano
1998 年）。这些特征中的大多数仍然值得引入许多水果品种。诱变衍生品种数量稳步增加；到 1999 年底，它们的数量已增加到近 2,000 个，其中包括属于 20 多个不同物种的约 50 个水果品种（Predieri 2001）。
突变变异可以通过ph rsidal 的特定处理来诱导。和化学诱变剂或通过 4issue 培养。在无花果中，研究报告了伽马辐射对插条、种子和花粉的影响。最常见的发现是矮化和结果加速（Mars 2003）。一些突变体被用于育种计划，并允许选择新的类型，例如通过种子辐照获得的品种 Bol' (Akhuid-Zade 1981)。此外，自发突变体可能出现在商业园中。这种突变最近从'Kadota'商业果园中分离出来
在以色列。 new.mutant 与已知的“Kadota”品种相似，但在果实成熟过程中形成红色皮肤；因此，它被命名并注册为“Red Kadota”（Flaishman et al. 2007h）。
无花果中开发了体外组织培养方法（Muriithi 等人 1982；Pontikis 和 Melas 1986；l-Iepaksoy 和 Aksoy 2006）。这些方法在从体细胞克隆变异中选择新品种方面可能非常有用，但尚未从组织培养诱变中释放出来（Mars 2003）。
D. 分子育种
在过去的几年里，转基因作物已经从实验室的新奇事物转变为提供在世界范围内大面积种植的新品种。在过去的 20 年中，在操纵来自不同和外来来源的基因并将它们插入微生物和农作物以赋予： 对害虫和疾病的抵抗力方面取得了巨大进展；对除草剂、干旱、土壤盐分和铝毒性的耐受性；提高采后质量；提高营养吸收和营养质量；增加光合速率、糖和淀粉产量；提高生物防治剂的有效性；提高对基因作用和代谢途径的理解；以及药物和疫苗的生产（Sharma 等人，2002 年）。尽管在一些国家反对这项技术，但对农业社区的经济利益确保了在北美和南美的迅速接受。今天，人口密集的发展中国家已经从植物生物技术的进步中受益匪浅（Dunwell 2000；Toenniessen et al. 2003）。转基因作物处理的问题比严格的科学和技术选择要广泛得多（Grumet 和 Gifford 1998；Robinson 1999）。消费者对源自基因操作生物 (GMO) 的食品的看法演变是一个重要的考虑因素，也必须加以考虑。
与传统育种技术相比，应用基因工程技术将同源和/或异源遗传物质稳定地结合到包括果树在内的木本物种中，提供了在短时间内获得用于农业用途的改良种植资源的潜力。此外，有效的转化方法可用于生产具有营养和/或药学价值的异源多肽。转基因植物技术的总体效率取决于用于将所需遗传物质稳定地整合到植物细胞或组织中的转化技术的效率，以及用于从转化的植物中产生有活力的整株植物的再生技术的效率。细胞。成功的转化系统依赖于有效的再生系统。在 F. carica 中，Yakushiji 等人报道了组织培养中的不定芽再生。 （2003 年）。他们还报道了一种使用间苯三酚 (PC) 从 F. caricci 的叶牛植物中诱导器官发生的方法。然而，这种方法从叶片碎片中分化出不定芽的频率相对较低，没有 PG 就没有观察到不定芽。 Yancheva 等人报道了一种用于再生普通无花果品种“棕火鸡”和“士麦那”的高效且可重复的系统。
170
M. A. FLAISIIMAN、V. RODOV 和 E. STOVER
（2005 年）。再生高度依赖于外植体的背腹方向：当外植体正面朝上培养时，在两个研究的栽培品种中，每个再生外植体都有超过 5 个枝条，实现了 100% 的再生。此外，Yansheva 等人。 （2005 年）报道了一个高效且可重复的转化系统，适用于这两个品种。与再生类似，器官发生过程中叶片表面的方向是成功转化的关键因素。离体繁殖植物的叶外植体
与携带有uidA-内含子、bar和nptll基因的质粒pME504的解除武装的农杆菌菌株EHAI05共培养。通过选择抗生素获得转化子
'我卡那霉素。 “棕色火鸡”的转化效率为 1.7% 至 10.0%，“士麦那”为 2.8% 至 7.8%（Yancheva 等人，2005 年），“Kadota”为 2.5% 至 6.0%（M. Flaishman 等人） al. 取消发布）。通过PCR和Southern印迹证实了再生植物的转基因性质，并给出了报告基因GUS的典型染色。
在温室中繁殖转基因植物，繁殖一年后获得转基因果实。 13-葡萄糖醛酸酶 (GUS) 活性的组织化学定位证实，花椰菜花叶病毒 (CaMv) 启动子在无花果细胞中起作用（M. Flaishman 等人未公开）（图版 2.2）
七、人类营养与健康
早在公元前 2900 年，在苏美尔，无花果果实、叶子和乳状乳胶的医疗用途就有报道。无花果和无花果乳胶是已知最早的治疗皮肤炭疽的古代药物（Ben-Noun 2003）。采摘果实时释放的乳胶被不同的文化用来治疗皮肤肿瘤和疣（Ghazanfar 1994）'叶子煎剂被用作治疗糖尿病和肾脏和肝脏钙化的药物。长期以来，新鲜和干燥的无花果因其通便作用而受到赞赏。 F. carica 叶子的几项植物化学研究已经发表，但没有生物学数据。 Athnasios 等人。 (1962) 从叶子的石油醚提取物中分离出补骨脂素、d-谷甾醇、佛手柑和蒲公英甾醇。其他人已经分离出三萜类化合物（Wasim et al. 1988）。榕属植物的乳胶含有有助于保护植物免受寄生虫侵害的酶（Smith 等人，1955 年）。无花果素是一种存在于无花果芽、某些乳胶和未成熟果实中的蛋白酶混合物，被牛奶和肉类工业使用（Cormier 等人，1989 年）。热带和亚热带地区的一些当地人将几种榕树的乳状汁液（乳胶）涂抹在伤口上以促进愈合（Bolay 1979）。最近，Richter 等人。 (2002) 研究了无花果素对人体凝血的影响，并表明无花果素是因子 X 的激活剂（因子 X 是一种维生素 K 依赖性血浆糖蛋白，在止血中起关键作用），这可以解释使用乳胶作为天然药物中的局部止血剂。
纽约野生动物保护协会最近确定，野生无花果果实的高钙含量使其成为“基石”果实，对其他动植物的生存至关重要（O'Brien 等人，1998 年）。 Bolin 和 King (1980)、Vinson (1999) 和 Slavin (2006) 对无花果果实和功能性食品化合物的营养特性进行了鉴定和总结。
A. 无花果的营养特性
根据美国医学研究所食品和营养委员会公布的膳食参考摄入量 (DRI) 数据，以及无花果干的营养成分（Miura 等，1998），很明显无花果可以被视为矿物质和维生素的优质来源。无花果不含脂肪、不含钠，并且与其他植物性食物一样，不含胆固醇（Miura 等人 1998；Goor 1965）。无花果的营养成分比较见表 2.5。一份干无花果是 100 克，大约 1/4 杯，或大约三个“Calimyrna”或四到五个“Mission”无花果。每 100 克无花果提供的主要矿物质和维生素是：铁 6%、钙 6%、钾 7%、硫胺素 (BI) 7.1% 和核黄素 (132) 每日推荐摄入量的 6.2%。无花果果实含有至少 17 种氨基酸，其中天冬氨酸和谷氨酰胺含量最高（Goor 1965）。无花果与其他常见水果的营养成分比较见表 2.6。在常见的水果中，无花果的矿物质总含量最高，每份的钙含量仅次于橙子。按重量计算，无花果的钙含量比表 2.5 中列出的任何水果都多。无花果干还含有相对大量的粗纤维（5.8%，W/w），高于所有其他常见水果（Miura 等人，1998 年）。多于
28% 的纤维是可溶性纤维，已被证明有助于控制血糖、血胆固醇并有助于减轻体重（Vinson 1999）。帕斯曼等人。 (1977) 对肥胖女性进行了研究，发现补充纤维后平均能量摄入量显着下降，而饥饿和饱腹感得分没有变化。在对低能量摄入受试者的第二项研究中，补充纤维后饥饿分数显着降低。作者的结论是，通过促进对低能量摄入的依从性，纤维可能
可用于治疗肥胖症 (Pasman et al. 1997)。因此，无花果是成人和儿童饮食的理想补充，因为它们是天然甜味和富含纤维的食物的极好来源，有助于减轻体重（Bolin 和 King 1980；Vinson 1999）。
无花果干也是常见水果和饮料中多酚含量最高的一种（Miura 等人）。 1998 年）。文森等人。 (2005) 测定了干果中多酚抗氧化剂的数量和质量，并将其与相应的新鲜水果进行了比较。他们发现，以干重计，生产干的加工过程显着减少了水果中的多酚。与维生素C和E相比，干果的抗氧化剂质量更高，无花果和李子干最好。无花果抗氧化剂可以丰富血浆中的脂蛋白并保护它们免于随后的氧化。无花果在食用后 4 小时内使血浆抗氧化能力显着增加，并克服了在碳酸软饮料中食用高果糖玉米糖浆的氧化应激（Vinson 等人，2005 年）。
最近，所罗门等人。 （2006 年）研究了六种不同颜色（黑色、红色、黄色和绿色）的商业无花果品种的总多酚、总黄酮、抗氧化能力以及花青素的含量和分布的潜在健康促进成分。使用反相液相色谱仪 (RP-LC) 的分析揭示了不同浓度的花青素，但在所有研究的栽培品种中具有相似的特征。水解显示花青素是主要的苷元。质子和碳核磁共振 (NMR) 证实 cyanidin-3-0-rhamnoglucoside 是所有水果中的主要花青素。无花果提取物的颜色外观与总多酚、黄酮类化合物、花青素和抗氧化能力密切相关。与浅色品种相比，深色品种的提取物显示出更高的植物化学物质含量。抗氧化能力与多酚和花青素的含量密切相关。与果肉相比，果皮贡献了刚才提到的大部分植物化学物质和抗氧化活性。在深色的“使命”和红色的“棕色火鸡”栽培品种中，花青素部分分别贡献了总抗氧化能力的 36% 和 28%。 Cyanidin-3-0-rhamnoglucoside 贡献了花青素部分总抗氧化能力的 92%。据估计，每人平均每天摄入的花青素高达 200 毫克。 'Mission' 是所检查的六个品种中花青素含量最丰富的无花果品种，含 11.0 + 1.0 mg/100 g 鲜重。由于此处显示皮肤是花青素和多酚的主要来源，因此建议食用完整的成熟水果。皮加等人； （2007）检测无花果果皮和果肉中的酚类化合物，发现黑无花果品种含量最高，多酚大部分集中在果皮中。
B. 无花果作为功能性食品
功能性食品一词是指提供超出其基本营养价值的额外生理益处的食品或食品成分。健康益处最好通过包含水果、蔬菜、谷物、豆类和种子的多样化饮食来获得。然而，强化食品和膳食补充剂已经上市，食品工业已将功能性食品作为其当前的主要趋势之一。最近，具有潜在健康益处的功能性食品的数量已经
增长迅速，科学证据支持功能性食品在预防和治疗多种疾病中的作用。癌症、糖尿病、心脏病和高血压是可以通过功能性食品治疗或预防的最重要的疾病；其他疾病是骨质疏松症、肠蠕动异常和关节炎。据估计，美国 80% 的癌症都基于营养/饮食
成分，表明功能性食品和食品成分对癌症的发病率和治疗具有潜在的巨大影响。许多因素使科学证据的评估变得复杂，例如食物物质的复杂性、对食物的影响、与饮食变化相关的代谢变化以及缺乏疾病发展的生物标志物。
1. 非营养化合物和降低癌症风险。 Ullman et al 在 1940 年代对无花果乳胶的活性进行了第一次科学研究（Ullman et al. 1952）。发现注射到大鼠体内的高剂量无花果乳胶是致命的。向携带苯并芘诱导的肉瘤的小鼠注射较小剂量可抑制肿瘤
gr'o*th 甚至小肿瘤的消失（Ullman at al. 1952）。尽管没有进行活性成分的分离，但同一组报告了一些药理学工作：最近，Rubnov 等人。 (2001) 描述了从无花果胶乳中分离和鉴定一种有效的细胞毒剂 (6-0 -acyl-d-D-glucosylasjtosterols)，它也存在于对各种癌细胞系的增殖具有体外抑制作用的豆制品中。 .最近，Wang 等人。 (2003) 描述了化合物对癌细胞系的抑制作用
从无花果中分离出来。
水果和蔬菜中的多酚被广泛假设负责改善对钙质的作用。多酚可以通过几种机制来预防癌症，例如致癌物阻断活性、抗毒素活性/自由基清除、抗增殖/抗进展作用(Kellogg et al. 1994)。如上所述，所罗门等人。 (2006) 最近分离并确定 cyanidin-3-0- rhamnoglucoside 是所有检查过的无花果品种中的主要花青素。 Cyanidin-3-0-rhamnoglucoside 对皮肤癌细胞系的增殖具有体外抑制作用（A. Solomon 等人未发表）。另一组无花果化合物补骨脂素目前正在研究用于治疗皮肤癌，并因其低皮肤光毒性而被推荐用于临床试验（Bordin 等，1991）。无花果含有其他具有抗癌活性的化合物，特别是苯甲醛和香豆素。苯甲醛已成功用于治疗晚期人类癌症。在对 57 名患者进行苯甲醛治疗后，19 名患者表现出完全缓解，10 名患者的肿瘤消退超过 50%（Kochi 等人，1980）。香豆素是从无花果挥发性提取物中分离出来的主要化合物（Gibernau et al. 1997）。事实上，无花果的总干重香豆素含量为 0.5%（Innocenti et al. 1982）。无花果中鉴定的呋喃香豆素包括当归素、marmesin、补骨脂素、伞形酮和佛手柑（Innocenti et al. 1982）。香豆素也被用于治疗前列腺癌（Maucher et al. 1993; Berkarda 1993）。
2. 非营养化合物和降低糖尿病风险。无花果叶制剂（如茶）在西班牙和欧洲西南部的其他地区广泛用于糖尿病患者（Yeh 等人，2003 年），尽管其活性成分未知。尽管缺乏人体试验，但对糖尿病动物模型的几项研究显示了短期和长期的降血糖作用。还显示了对糖尿病大鼠的潜在降血脂作用（Perez et al. 2003）。降糖作用的机制尚不清楚；然而，一些研究表明可促进外周葡萄糖摄取。唯一可用的临床试验是对 1 型糖尿病患者进行为期 4 周的无花果叶茶小型交叉研究。在这项研究中，研究人员发现与对照商品茶相比，餐后葡萄糖和胰岛素需求减少，但空腹血糖没有变化（Serraclara 等人，1998 年）。 C 肽水平没有观察到影响，因此支持非胰岛素介导的作用。没有报告任何不良反应。叶等人。 (2003) 得出结论，在 effi 之前需要更多信息可以适当评估 F. carica 的 cacy。
3. 非营养化合物和降低心脏病风险。胆固醇和甘油三酯水平升高是患心脏病的危险因素。已发现无花果含有降低胆固醇的植物甾醇。 Jeong 和 Lachance (2001) 使用气相色谱法和气相色谱/质谱法研究了无花果品种“Mission”果实的不皂化物中的植物甾醇成分以及脂肪酸组成。在无花果果实中分离出十四种化合物。谷甾醇是所有部分的主要甾醇。还检测到菜油甾醇、豆甾醇和岩藻甾醇。无花果中的脂肪酸（以甲酯计）是肉豆蔻（14:0），pal-
(1 6 : 0)、硬脂酸 (18:0)、油酸 (18:1)、亚油酸 (18:2) 和亚麻酸 (18:3)。结果表明，无花果可能是植物甾醇的良好来源。
无花果和其他食物中的类黄酮可以提供额外的预防心脏病的保护。黄酮类化合物可以预防心脏病的第一个迹象出现在一项使用来自 17 个国家的数据的研究中，该研究显示冠状动脉疾病死亡率与饮酒之间存在反比关系（St Léger 等人，1979 年）。进一步的建议来自一份流行病学报告，表明摄入抗氧化剂黄酮醇可降低冠心病死亡率（Hertog 等人，1993 年）。
文森等人。 (1998) 测量了酸水解后无花果干中总多酚的含量。表 2.6 比较了蔬菜和无花果中其他食品和饮料中的总多酚含量（Kühnau 1976；Shahidi 和 Naczk 1995；Vinson 1999）。显然，按重量计算，无花果是常见食品和饮料中多酚含量最高的一种。只有大麦、一些高粱和一些豆类的多酚含量相似。与无花果相比，红酒和茶这两种广为人知的多酚来源，其酚含量相对较低。换个角度看，40 克无花果，建议的份量，
平均提供 444 毫克酚类物质，这超过了人均每日从蔬菜中摄取的多酚的估计量 218 毫克（Vinson 等人，1998 年）。
176
M. A. FLAISHMAN、V. RODOV 和 E. STOVER
白藜芦醇及其糖苷被认为对人体健康有益，因为它们具有抗炎、抗血小板和抗癌活性（Manna et al. 2000）。生产
白藜芦醇的含量由关键酶芪合酶调节，该酶将一分子对香豆酰辅酶A和三分子丙二酰辅酶A转化为3,415三羟基芪，通常称为白藜芦醇。这些前体分子作为查尔酮 s3'nthase 的底物存在于整个植物界中，该酶是类黄酮途径中的关键酶：因此，“该”引入单个芪合酶基因足以合成白藜芦醇异源植物物种。最近，获得了携带二苯乙烯合酶基因的转基因无花果。转基因植物积累了一种非转化无花果中不存在的化合物，通过HPLC鉴定为反式二苯乙烯。芪水平在转基因品系和果实中有所不同（Flaishman 等人，2007a）。人们对从植物富含保护性维生素或其他具有潜在健康益处的化合物。最近在无花果中开发的基因工程（Yancheva et al 2005）允许培育出在特定化合物中高度升高。
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发表于 2022-8-26 20:32
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