落叶堆下的微观世界

张立功 · 发表于 2019-4-26 21:03

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按：我前几次讲课时提出，提高土壤有机质含量的主要措施是免耕、生草、覆盖作物、培养有益的土著微生物、保护利用蚯蚓等，有人对我探索的微观世界很感兴趣，多次咨询于我。正巧最近的一次登山活动，让我的所见与思考回答这些问题。

一次出行，我来到了远离我们的森林深处。我俯身向下，躺在一处人迹罕至的森林边缘，准备扎到落叶堆下面去潜游一番，我鼻子下面的红色橡树叶又干又脆，被风吹日晒得干巴巴，正好免受真菌和细菌的侵袭。像落叶堆表面其他的叶子一样，这片橡树叶将保持完整形态，几乎直到一年后，才在来年夏季的雨水中变成碎屑。这些表层的落叶构成一层外壳，既提供遮蔽，又为下面好戏的开场铺垫好了舞台。在上层叶片的掩护下，下面那些凋零的秋叶在落叶堆下黑暗、潮湿的世界中悄然腐化。年复一年，大地像喘息不定的腹部一样，在10月间猛然吸入一大口气，而后随着生命活力散布到森林的躯体中，逐渐平复下去。

红色橡树叶下面的那些叶子潮湿而无光泽。我掰开由三片枫叶与山核桃树叶组成的一块湿乎乎的“三明治”。各种气味翻腾到空气中：首先是刺鼻的腐烂味，接着是新鲜蘑菇强烈而好闻的气息。四周萦绕着一股更为浓郁的泥土芬芳，表明这是一块健康的土壤。这全部感受，便是我最大限度下所能“看到”的土壤微生物群落。我眼部的光线感受器和透镜过于庞大，无法解析从细菌、原生动物和很多真菌上弹射出来的光子，而我的鼻子却能觉察到微生物界散发的气味分子，使我得以透过盲目一瞥究竟。

乍然呈现出的，是各种成分的糅杂。在我扒开的这一块土壤上，生活着数十亿个微生物，其中只有1%能在实验室中进行培育和研究，剩下99%的微生物相互之间具有极其密切的依赖关系。我们根本不知道如何模拟或复制这些关系，若是将这些微生物从整体中孤立出来，它们就会死亡。土壤微生物群落是一个巨大的谜，其中大多数居民都默默无闻地生活着，不为人所知。

当我们打开谜团的边缘，随着无知的障幕逐渐消隐，涌现出的是无数“金银珠宝”。土壤中扑鼻而来的泥土气息，源于微生物群落中最灿烂的颗珠宝—放射菌类( actinomycetes)。这是一种奇特的半寄生细菌，土壤生物学家从中提取出很多极其成功的抗生素。正如毛地黄、柳树和绣线菊等植物在自愈过程中产生的化学物质一样，这些分子是放射菌类用来与其他物种抗衡的武器。放线菌类分泌出抗生素，战胜竞争者，或是直接杀死天敌。我们通过医药真菌学，将这种斗争变成了对于我们有利的因素。

放线菌类在土壤生态中扮演着多种重要角色，生产抗生素只是其中的一小部分。这类细菌群体存在极其多样的觅食习性，正如整个动物界中的情况一样。有些放射菌类寄生在动物体内；还有一些附着在植物根系上，吸取植物的汁液，同时阻止更危险的细菌和真菌入侵。有些栖居在植物根部的放射菌类会反戈相击，在地下暗中谋杀寄主。放射菌类还会覆盖在大型生物的尸体上，将尸骸分解成腐殖质，也就是富有生产力的沃土中那些神奇的黑色成分。放射菌类无处不在，只是极少进入我们的意识中。不过，我们似乎对它们的重要性有一种直观的认识。我们的大脑有特定的连线，能闻到它们独特的“腥”味，并且认识到这种气味是土壤健康的标志。有些地方的土壤已经失去肥力，或是过于潮湿、过于干燥，不利于放射菌类的生长，闻起来就会有一股苦涩的味道，令人感觉不快。也许，人类狩猎采集漫长的演化史，已经教会我们如何用鼻子去辨识肥沃的土壤，让我们在无意识间同那些界定人类生态栖位（ecological niche）的土壤微生物联系起来。

微生物群落中其他的成员，更加难以从这种源自大地腹心的复杂气味中辨析出来。真菌孢子造成辛辣的腐烂气息，细菌分解者从落叶残骸上释放出甜丝丝的气味。一丝丝微弱的甲烷气体从放射菌类微生物藏身的泥淖地带飘出来。还有很多微生物生活在我鼻力所及的范围之外。一些真菌从空气中攫取养分，传递到生物经济体系中。另一些细菌从生物尸骸中获取养分，重新送回空气中。原生动物则以包裹在腐烂叶片外面的真菌和细菌为食。这个隐秘的微生物世界已经存在了十亿年，乃至更久。尤其是细菌,从30亿年前，也就是生命最早期的岁月伊始，它们就一直依靠那些生化把戏来养活自己。我闻到的气味，来自一个神秘的世界。这个世界辽阔而深邃，复杂而古老。

微生物或许是不可见的，然而我透过土壤之窗，看到了更多其他的内容。亮闪闪的白色真菌丝在黑色叶片上纵横爬行。粉色的半翅类昆虫（hemipteran bugs）在橙黄色的蜘蛛周围跃动。一只幽灵般的白色跳虫在去年的枯朽树叶留下的黑色碎屑上爬行。一切都生活在微缩世界中。一枚枫树种子像大厦一样耸立在动物们的头顶，使大厦的主人相形见绌。最大的生物是一段须根，也就是一株植物（或许是一株幼苗或者树木）上极小的一部分。它几乎不比一根大头针粗，但却堵住了我从落叶堆中挖出的那个小洞。

这段须根是一根光滑的奶油色绳索，上面伸出许多毛茸茸的纤毛，向四面辐射开去，扎进土壤基质中。每根纤毛都是根部表面纤弱的延伸物，也就是每个植物细胞上伸出去的触角。这些纤毛在沙粒中爬行，伸进吸附在土壤上的水膜( films of water)中。纤毛使根部的表面积显著增加，得以捕获那些原本不可能企及的水分和养料。这些纤毛的作用至关重要，如果将根部拔出或是进行移植，弄断那些千丝万缕扎进土壤中的纤毛，植物就会枯萎并死亡，除非有园丁给它额外浇水。

根部纤毛从土壤中吸收水分以及分解的养料，并输送给植物地上部分，为叶片解渴，提供植物生长所需的矿物质。这种自下而上的运动，通常是依靠太阳的蒸发力来推动。木质部维管束中水分的蒸腾作用，将拉力一路向下传递。不过，根部纤毛并不单单像抽水泵那样从土壤中汲取养料物质，它们同土壤之物理与生物性质的关系是相互的。

根部献给土壤的最简单的礼物，是氢离子。根部纤毛将氢离子吸取出来，促使束缚在泥土颗粒中的养分的松绑。每个泥土微粒中都带有一个负电荷，因此，带正电荷的矿物质，例如钙或镁，均吸附在泥土表面。这种吸引力有助于留住土壤中的矿物质，防止矿物质在雨水中流失。然而，这种東缚也会妨碍植物通过流入根部的水分获取矿物质。根部纤毛的回应是，使泥土颗粒中充满带正电荷的氢离子。这些氢离子置换出土壤表面吸附的矿物离子。游离出来的矿物质飘浮在泥土周围的水膜中，顺着水流涌进根部纤毛。最有用处的矿物质很容易被置换出来，因此根部纤毛只需释放出少量的氢离子，即可获得回报。那些来势更猛的氢离子，诸如随着酸雨降落下来的氢离子，能置换出一些毒性更大的元素，例如铝。

根系也为土壤提供了大量的有机物质。与地面上叶片的腐烂分解不同，根系的馈赠多数是主动分泌出来，而不是作为废料扔给大地的。枯死的根系无疑能增加土壤中的养分，然而生命力旺盛的树根向土壤周围倾注的糖分、脂肪和蛋白质之多，令死亡的贡献相形见绌。根系周围富含养分的胶质鞘带来繁忙的生物活动，而在靠近根部纤毛的部位尤为显著。好比午餐时间的西餐店里一样，土壤中大部分生命都簇拥在狭窄的根部区域，或者说根圈部位( rhizosphere)。此处微生物的密度比土壤其他地方高100倍；原生动物簇拥过来，以微生物为食；线虫类生物和一些微小昆虫推推搡搡，在拥挤的微生物群中穿行；真菌也将触须伸进这碗富于生命力的浓汤中。

根圈的生态学很大程度上还是一个谜，它像白纸一般脆弱，因此很难开展研究。植物显然促进了土壤的生命活力，然而植物自身又得到了何种回报呢？根圈周围生物多样性的爆发，或许能保护根系不受病虫害，正如生物多样性丰富的森林比光秃秃的田野更不易于受到野草的侵袭。但这只是猜想。我们是站在一片黑暗的丛林边缘的探索者，窥探着土壤内部奇特的状况，能够指出一两个最显著的新奇之处，对整体却毫无了解。

虽然根圈周围的丛林模糊不清，但是其中存在一种极其重要的关系，即便最粗心大意的探索者迈过了它的牵绊，也会回头再望，吃上惊。在这种令人惊异的关系中与植物形成搭档的另一方，在我扒开落叶堆打开的窗口中露出了形迹。真菌束如同一张地下的蜘蛛网，遍布于大部分土壤中。有些真菌呈暗淡的灰色，它们看似随意地朝四面延伸，覆盖了所到途中的一切事物。还有一些白色的真菌束生长成起伏的波浪形，像三角洲上的支流一样形成分叉，而后又汇合。每根真菌束，或者说菌丝，粗细都只有根部纤毛的十分之一。菌丝极其纤细，因此能挤进微小的土壤颗粒之间，并渗入大地，比那些粗笨的根系快速便捷得多。一小把土壤中，可能只含有几英寸长的根部纤毛，却包含一百英尺长的菌丝。这些菌丝缠绕在每颗沙粒或泥沙的周围。很多真菌独立行动，自行消化掉叶片和其他死亡生物腐烂的残骸。不过，有一些真菌设法挤进了根圈部位，与根系展开协商。这种协商是一段古老而又至关重要的关系的开始。

真菌和根系用化学信号打招乎，它们互致欢迎。如果进展顺利，真菌会欣然伸出菌丝来拥抱对方。在某些情况下，植物相应地生长出微小的须根来让真菌入驻。在另一些情况下，植物允许真菌渗透到根部细胞壁中，将菌丝伸进细胞内部。菌丝一旦进入内部，便分生出许多根手指，在根部细胞内部形成一种微型的根状网络。这种结构看起来是病态的。如果我的细胞以这种方式感染上了真菌，那我就是个病人了。而在根系与菌丝的联姻中，菌丝渗人植物细胞，却会有益于植物健康。植物为真菌提供糖和其他复杂的分子；真菌则报以丰富的矿物质，尤其是磷酸盐。这种联盟的建立是基于两个王国的力量：植物能从空气和阳光中制造出糖分；真菌能从土壤微小的罅隙中采掘矿物。

菌—根共生体，或者说菌根（mycorrhizal）内部的关系，据说最初是在普鲁士国王试图人工栽培松露时偶然发现的。普鲁士国王的生物学家未能培植出这种珍稀菌类，却发现产生松露的地下真菌网络与树根密切相连。这位生物学家随后指出，真菌并非他最初以为的寄生物，而是担任“乳母”之职，将养分传递给树木，增加树木的生长速度。

当生物学家和真菌学家透过显微镜下的根系切片，逐渐了解植物界时，他们发现，所有植物的根系中或是根系周围，几乎都包裹着真菌。很多植物没有真菌相伴就无法生存。还有一些植物虽然独自生长但是如果根系不与真菌结合，就会发育不良、残弱不堪。真菌层是大多数植物借以从土壤中吸收养分的主要组织；根系只是连接真菌网络的通道。因此，植物是合作的典范：光合作用因为古代细菌嵌入叶片中才成为可能，呼吸作用同样是由内部的助手提供动力，根系则在益生真菌构成的一张地下网络中充当连接器。

近年来的实验表明，菌根进一步发展了这种关系。植物生理学家在植物养分中添加放射性原子，追踪森林生态系统中物质的流动，由此发现，真菌充当植物之间的导管。菌根在拥抱植物的根系时显得轻浮而随便。貌似独立的植物，实际上与地下的真菌恋人水乳交融。当坛城上空的枫树从大气中获取碳，并将碳转化为糖分后，糖分便被传送到树木根系中，进献给一株真菌。随后，真菌要么将糖分留作己用，要么传递给山核桃树，或是另一棵枫树和山胡椒树。在大多数植物群落中，个体性只是一种幻觉。

生态科学尚未完全消化有关地下网络的新发现。我们依然认为，在森林中占据主导的是无休止的光线和养分之争。菌根的资源共享，会给地面上的斗争带来何种改变呢？光线之争肯定不是幻觉吧？会不会有一些植物利用真菌来充当热情友善的骗子，依靠其他植物过寄生生活？或者说，真菌真能缓和并消除植物之间的差异吗？

无论这些问题的答案是什么，那种陈旧的“血红的牙齿和利爪”的自然秩序观，很显然必须有所改变了。关于森林，我们需要一种新的隐喻，这种隐喻将有助于形象地体现出植物之间既分享又竞争的关系。也许，人类的观念世界是最贴切的类比：思想者在为获得个人的智慧（有时是名声）而抗争，然而他们需要从共有的资源库中吸取养分，与此同时，他们自己的工作也给资源库带来新的补充，推动“竞争者”思想的发展。我们的心灵就像树木：如果没有培养土中的真菌提供养分，它们就会发育不良。

真菌与植物的伙伴关系奠定了坛城的基础。这是一种古老的联姻，可以追溯到植物首次犹豫不决地踏上陆地的岁月。最早的陆生植物是缕缕蔓生的线，既没有根，也没有茎和真正的叶。不过，它们有渗入细胞中的菌根真菌帮助它们适应新世界。这种伙伴关系的证据，蚀刻在纹理致密的植物先驱化石中。这些化石重写了植物史。我们早先以为，根系是陆地植物上最早存在的部分，也是最基础的部分。然而结果表明，根系只是演化中后来的产物。真菌才是植物最早的地下搜刮器；根系之所以形成，很可能是为了搜寻并拥抱真菌，而不是为了直接从土壤中寻找养分，吸取养分。在演化之路上，合作荣获桂冠。现在，它的桂冠上又赢得了一枚珠宝。

生命史上的重大转变，大多是通过像植物与真菌这样的协同合作来达成的。一切大型生物的细胞内部都栖居着共生细菌，不仅如此，就连这些生物的栖息地，也是经由共生关系促成，或是被这种关系改良过的。陆地植物、地衣和珊瑚礁，无一不是共生现象的产物。从世界上清除这三者，剩下的几乎就是一片赤土：大山将会变成一堆岩石，上面盖着一层灰蒙蒙的细菌。人类自身的历史也映射出这种模式：土地革命之所以能将人类解放出来，使人类空前繁荣，同样是凭借人类与小麦玉米和水稻取得的相互依赖，凭借人类命运与牛、羊和马类命运之间的紧密结合。

演化的发动机要靠基因的自我利益来引燃。然而这一过程中体现出的，不仅有自私自利，也有合作行为。在大自然的经济体系中，有多少强盜大亨，就有多少贸易联盟；有多少私人企业家，就有多少团结经济。

对土壤内部的管窥蠡测，使我瞥见关于演化和生态的一些新的思考方式。话说回来，这些思考方式真有那么新吗？或许，土壤科学家只是在重新发现和拓展那些人类文化业已知道，而且已经囊括到人类语言中的东西。我们对生命和土壤了解得越多，语言中那些象征词汇就变得越贴切。“根系”、“基础”，这些词语不仅反映出生命与处所的一种物理联系，而且反映出生命与环境的互惠关系、生命与群落中其他个体的相互依赖，以及根系对栖居地中其他部分的积极影响。这些关系全都融合在一段极其悠远的历史中，以至于个体性开始消解，脱离背景变得绝无可能。

说明：本文是作者应中国农业科学院郑州果树所主办的《果农之友》杂志之“有机水果”专栏创作的约稿，转发敬请注明出处，特此通知！

[原创] 落叶堆下的微观世界

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