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发表于 2017-4-14 17:32
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来自： 中国四川成都
园 艺 学 报 2001 , 28 (4) : 283～289
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期: 2000 - 11 - 01 ; 修回日期: 2001 - 03 - 13
基金项目: 山东省科委果树三零工程项目(531230042) ; 山东省教委青年基金资助项目(531232531)
几种适宜设施栽培果树需冷量的研究
高东升 束怀瑞 李宪利
(山东农业大学园艺学院, 泰安271018)
摘 要: 1996～1999 年, 采用Utah 加权模型, 先后对5 个树种、65 个常见设施栽培果树
品种的需冷量及相关特性进行了研究。结果表明: 不同树种、品种的需冷量差异显著, 葡萄、
西洋樱桃的需冷量最高, 桃最低, 李、杏居中, 而且年际间有较大差异, 说明作为一种遗传
特性, 需冷量亦受环境因素的调节; 同一树种不同品种的需冷量高低与本品种果实的成熟期
无明显关系, 果实成熟期早而需冷量较高的情况普遍存在; 同一品种其需冷量基本趋势是花
芽高于叶芽; 根系在低温需求进程中起调控作用, 与地上低温同步的根际高温减少了花芽的
需冷量, 而根系低温则没有效果。晚秋根外喷布62BA 降低了油桃和杏的低温需求量, GA3 则
有增加低温需求量的趋势, 而ABA 无明显效果。
关键词: 果树; 需冷量; 设施栽培
中图分类号: S 66 文献标识码: A 文章编号: 05132353X (2001) 0420283207
落叶果树满足低温需求量顺利完成自然休眠(内休眠) , 是进行下一个生长发育循环
所必须经历的重要阶段〔1〕。如果低温需求量不能满足, 植株不能正常完成自然休眠全过
程, 必然引起生长发育障碍, 即使条件适宜, 也不能适期萌发, 或萌发不整齐, 并引起花
器官畸形或严重败育〔2〕。在设施生产条件下, 如需冷量不足, 则突出表现为花期延长, 坐
果率偏低或绝产。
近年来, 我国设施果树栽培发展迅速, 但对设施果树的需冷量估计不准以致扣棚升温
时期不当而导致产量低或绝产的现象时有发生〔3〕, 有必要对目前设施果树的需冷量做深入
研究, 以便为设施栽培提供准确的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 低温需求量的估算
以生产中适于设施栽培的2 年生和5 年生的葡萄( Vitis L. ) 、普通毛桃〔Prunus persica
(L. ) Batsch. 〕、油桃( Prunus persica var. nectarina) 、杏( Prunus Linn. ) 、李( Prunus L. ) 、
甜樱桃( Prunus avium L. ) 的品种为试材, 1995～1999 年于每年的10 月30 日始, 每隔2 d
采集1 次带有花芽的枝条各10 条(如带有叶片, 可人工去掉) , 基部剪平, 放在盛有清水
的盆中, 立刻移入玻璃加温温室。温室控制培养条件: 温度(昼/ 夜) 25/ 15 ℃, 光照强度
800～1 200μmol·m- 2·s - 1 , 光照14 h/ 黑暗10 h ; 空气湿度50 %～65 %。每隔5 d 换1 次
水, 连续培养30 d 后, 分别统计花芽和叶芽的萌芽率。如超过50 %萌芽率, 则记为果树
的芽通过自然休眠, 已满足低温需求量。
试验期间, 利用LI21000 田间数据自动记录仪连续检测采样地域的气温变化, 借助犹
他模型(Utah model)〔4〕估算相关设施果树品种的需冷量: 2. 5～9. 1 ℃为打破休眠的最有效
低 温 范 围 , 此 温 度下 1 h 计 1 个冷温单位
(1 c. u) ; 而其他低温范围1. 5～2. 4 ℃及
9. 2～12. 4 ℃只有半效作用, 1 h 计0. 5 个
冷温单位(0. 5 c. u) ; 低于1. 4 ℃或12. 5
～15. 9 ℃之间为无效温度; 16～18 ℃低温
效应部分被解除, 该温度范围内1 h 相当
于- 0. 5 个冷温单位; 18 ℃以上低温效应
完全被解除, 该温度范围内1 h 相当于- 1
个冷温单位; 温度与冷温单位的转换关系
见表1。
表1 温度与冷温单位转换表
Table 1 Transformation of temperature and chilling unit
温度Temperature ( ℃) 冷温单位Chilling unit (c. u)
1. 4 0
1. 5～2. 4 0. 5
2. 5～9. 1 1. 0
9. 2～12. 4 0. 5
12. 5～15. 9 0
16. 0～18. 0 - 0. 5
18. 1～21. 0 - 1. 0
21. 1～23. 0 - 2. 0
1. 2 根系温度与芽低温需求量关系试验
以2 年生‘曙光’油桃和‘凯特’杏为试材, 利用预备苗技术进行培养。对根系做以
下处理: 高温处理(HT) , 玻璃温室边际垒设根温池, 规格20 m ×10 m , 填充1/ 3 河沙+
1/ 3 有机肥+ 1/ 3 果园表层土, 于地表下20 cm 处铺设地热线, 外接控温仪控制地温(20
±5) ℃, 池表面以5 cm 泡沫板保温, 自10 月20 日始移入预备苗, 处理50 d ; 低温处理
(LT) , 玻璃温室边际用砖垒设高20 cm 的平台, 预备苗放置其上, 根系接受温度处理。常
温处理(CK) , 预备苗埋置于玻璃温室边际土壤中, 按自然生长条件处理。
以上处理为均单株小区, 自10 月30 日始, 每隔2 d 1 次, 同时将3 种处理的各3 株
预备苗移入温室, 按前述方法统计需冷量。
1. 3 外源生长调节剂与芽低温需求量关
系试验
以大田生长的5 年生曙光油桃和3 年
生凯特杏为试材, 于每年的10 月20 日,
全树喷布生长调节剂62BA、GA3 、ABA ,
浓度分别为10、20、50 mg ·L - 1 , 每株
2. 0 L , 以清水为对照。单株小区, 重复6
次, 按前述方法统计需冷量。
2 结果与分析
2. 1 常见设施果树品种的低温需求量及
特性
表2～表6 是连续3 年对常见保护地栽
培果树品种需冷量的估算。
表2 葡萄常见设施栽培品种( 2 年生) 混和芽的需冷量
Table 2 Chilling requirements of grape cultivars
for greenhouse (c. u)
品 种
Cultivars
年度Year
1996 1998 1999
巨峰Kyoho 1 600 1 620 1 700
先锋Xianfeng 1 400 1 400 1 370
乍娜Cardinal 1 310 1 400 1 320
早生高墨Zaosheng gaomo 1 700 1 700 1 810
早莎巴珍珠Pearl of csaba early 1 600 1 560 1 500
里扎马特Pизэмат 1 820 1 700 1 700
滕稔Fujiminori 1 800 1 840 1 800
京秀Jingxiu 1 060 1 100 1 100
京亚Jingya 1 100 1 120 1 100
京优Jingyou 1 100 1 180 1 080
紫珍香Zizhenxiang 1 300 1 260 1 300
大粒六月紫Dali liuyuezi 1 070 1 010 1 050
玫瑰香Muscat hamburg 1 400 1 400 1 420
矢富罗莎Shifuluosha 1 120 1 200 1 200
8611 1 090 1 100 1 120
2 84 园 艺 学 报 28卷
表3 桃常见设施栽培品种花芽、叶芽的需冷量
Table 3 Chilling requirements of peach cultivars
for greenhouse (c. u)
品 种
Cultivars
年度
Year
花芽
Flower bud
叶芽
Leaf bud
春蕾Chunlei 1996 900 880
1998 910 840
1999 940 890
麦香Maixiang 1996 780 780
1998 800 800
1999 800 800
雨花露Yuhualu 1996 890 850
1998 900 820
1999 860 810
砂子早生Shazi zaosheng 1996 880 860
1998 890 890
1999 850 850
布目早生Bumu zaosheng 1996 800 740
1998 780 760
1999 760 760
仓方早生Cangfang zaosheng 1996 790 790
1998 810 790
1999 810 810
庆丰Qingfeng 1996 850 850
1998 850 840
1999 900 840
源东白桃Yuandong baitao 1996 880 860
1998 800 860
1999 800 860
安农水蜜Annong shuimi 1996 750 750
1998 820 800
1999 820 750
NJN72 1996 780 780
1998 770 770
1999 780 770
NJN76 1996 820 800
1998 810 800
1999 780 780
五月火May fire 1996 620 550
1998 620 500
1999 650 600
早红珠Zaohongzhu 1996 770 720
1998 800 720
1999 700 700
曙光Shuguang 1996 790 790
1998 770 770
1999 770 770
艳光Yanguang 1996 790 790
1998 790 790
1999 770 770
华光Huaguang 1996 770 770
1998 770 770
1999 770 770
早红宝石Zaohongbaoshi 1996 650 650
1998 720 650
1999 720 720
早美光Early maygrand 1996 700 690
1998 690 690
1999 720 720
表4 杏常见设施栽培品种花芽、叶芽的需冷量
Table 4 Chilling requirements of apricot cultivars
for greenhouse (c. u)
品 种
Cultivars
年度
Year
花芽
Flower bud
叶芽
Leaf bud
红荷包Honghebao 1996 860 860
1998 900 880
1999 900 880
二花槽Erhuacao 1996 910 900
1998 910 900
1999 900 900
红玉Hongyu 1996 910 910
1998 900 900
1999 910 900
鸡爪Jizhao 1996 790 790
1998 820 820
1999 820 790
德州大果Dezhou daguo 1996 890 800
1998 880 880
1999 880 880
骆驼黄Luotuohuang 1996 900 890
1998 890 890
1999 900 900
玛瑙Mono 1996 860 860
1998 890 890
1999 900 900
凯特Katy 1996 910 910
1998 910 900
1999 920 900
红丰Hongfeng 1996 — —
1998 — —
1999 880 880
新世纪Xinshiji 1996 — —
1998 — —
1999 800 800
金太阳Golden sun 1996 — —
1998 — —
1999 810 790
意大利1 号Italia No. 1 1996 870 870
1998 890 880
1999 880 880
金榛Jinzhen 1996 890 810
1998 880 880
1999 890 890
铁把左石Tieba zuoshi 1996 840 800
1998 880 850
1999 820 800
4期 高东升等: 几种适宜设施栽培果树需冷量的研究 28 5
结果表明: 不同树种、品种的低温需
求量有明显差异, 作为中早熟品种, 葡萄
的需冷量一般为1 010～1 840 c. u ; 桃树花
芽为620～940 c. u , 叶芽为500～910 c. u ;
杏树花芽和叶芽分别为790～920 c. u 和790
～910 c. u ; 西洋樱桃为910～1 240 c. u 和
900～1 200 c. u ; 李则为820 ～880 c. u 和
800～880 c. u。同一树种、品种其需冷量年
际间差异显著, 说明需冷量作为落叶果树
的一种遗传特性, 其表达程度受环境因素
的调节。
同一品种其花芽和叶芽的需冷量不一
致, 基本趋势是花芽的需冷量高于叶芽,
差别最大的是西洋樱桃, 差别最小的是李。
同一树种不同品种的需冷量与果实发
育期之间无必然的内在规律, 葡萄、西洋
樱桃、杏等树种的需冷量的高低与果实成
熟期成正比, 成熟期早, 则需冷量低, 反
之亦然。但桃、李则规律不明显, 像桃中
的‘春蕾’品种, 其需冷量(花芽900～
940 c. u , 叶芽840～890 c. u) 远远高于近
似同期成熟的‘五月火’ ( 花芽620 ～
650 c. u , 叶芽500～600 c. u) 。
2. 2 根系温度与芽低温需求量的关系
树体自然休眠期间不同的根际温度对
地上部芽的低温需求量有影响(表7) 。与
对照相比, 自10 月20 日开始前50 d 根际
高温显著减少了芽的低温需求量, 尤其是
花芽, 其需冷量大约减少了9 %～12 %; 根
际低温对芽的需冷量影响差异不显著。
2. 3 生长调节剂对低温需求量的影响
晚秋根外使用外源生长调节剂, 在明
显影响叶片衰老脱落的同时, 亦影响到芽
的低温需求量。62BA、GA3 延缓了叶片的
衰老, 叶片自然脱落的时间较对照延后了6
～9 d ; 使用的浓度越大, 效果越明显。但
二者对芽需冷量的影响效应正相反, 喷布
62BA 虽然落叶晚, 但在温室条件下萌芽早、
表5 樱桃常见设施栽培品种的需冷量
Table 5 Chilling requirements of cherry cultivars
for greenhouse (c. u)
品 种
Cultivars
年度
Year
花芽
Flower bud
叶芽
Leaf bud
红灯Hongdeng 1996 1 170 1 170
1998 1 240 1 200
1999 1 190 1 190
那翁Naploen bigarreau 1996 1 210 1 200
1999 1 200 1 200
2000 1 240 1 240
大紫Black tartarin 1996 1 100 1 150
1998 1 190 1 100
1999 1 150 1 100
红艳Hongyan 1996 1 100 1 100
1998 1 200 1 100
1999 1 100 1 100
抉择Лилемма 1996 — —
1998 1 000 920
1999 970 970
早红宝石Рубиновая 1996 — —
1998 940 900
1999 910 900
乌梅极早Скороспелка 1996 — —
1998 1 100 1 000
1999 990 950
极佳ВалерийЧкалод 1996 — —
1998 970 940
1999 1 100 990
表6 李常见设施栽培品种花芽、叶芽的需冷量
Table 6 Chilling requirements of plum cultivars
for greenhouse (c. u)
品 种
Cultivars
年度
Year
花芽
Flower bud
叶芽
Leaf bud
大石早生 Ë Ÿ à 1996 840 840
1998 820 820
1999 820 820
早美丽Early beauty 1996 820 820
1998 820 800
1999 820 820
红美丽Red beauty 1996 820 820
1998 820 800
1999 820 820
摩尔特尼Moriteni 1996 870 860
1998 820 820
1999 820 820
蜜思李Methey 1996 870 870
1998 860 860
1999 880 880
2 86 园 艺 学 报 28卷
萌芽率高, 估算统计的低温需求量相对较低; GA3 则在延缓叶片自然脱落的同时, 芽的低
温需求量明显增加; 两种生长调节剂不同的浓度对需冷量的效应差异不明显。与对照比,
ABA 加速了叶片的衰老和脱落, 使叶片自然脱落的时间较对照提前了4～7 d , 但ABA 对
芽的低温需求量无显著影响(表8) 。
表7 ‘凯特’杏和‘曙光’油桃根系温度
与芽低温需求量的关系
Table 7 Effects of roots temperature on bud chilling
requirements of ‘Katy’apricot and‘Shuguang’peach
品 种
Cultivars
处 理
Treatments
1998
花芽
Flower
bud
叶芽
Leaf
bud
1999
花芽
Flower
bud
叶芽
Leaf
bud
凯特Katy 高温HT 830 b 880 ab 810 c 880 ab
低温LT 880 ab 900 a 870 b 880 ab
常温CK 910 a 900 a 920 a 900 a
曙光Shuguang 高温HT 710 b 710 b 700 b 740 b
低温LT 740 ab 770 a 770 a 770 a
常温CK 770 a 770 a 770 a 770 a
注: a 、b 代表p = 0. 05 的显著性差异检验, 下同。
Note : a , b represent the significance test on 0. 05 level ,
the follow is the same.
3 讨论
表8 生长调节剂对‘曙光’油桃低温需求量的影响
Table 8 Effects of spraying growth regulator
on bud chilling requirements
试 剂
Regulator
(mg·L - 1)
叶片相对
脱落时间
Relative
defoliation
time (d)
1998
花芽
Flower
bud
叶芽
Leaf
bud
1999
花芽
Flower
bud
叶芽
Leaf
bud
62BA (10) 6 720 c 720 d 740 c 740 c
(20) 7 750 cd 720 d 740 c 740 c
(50) 7 720 c 720 d 720 cd 740 c
GA3 (10) 6 790 ab 770 b 770 b 800 a
(20) 9 820 a 840 a 800 ab 800 a
(50) 9 820 a 840 a 820 a 800 a
ABA (10) - 4 770 b 770 b 770 b 770 b
(20) - 7 760 b 760 bc 750 bc 780 ab
(30) - 7 770 b 770 b 750 bc 770 b
对照0 770 b 770 b 770 b 770 b
Control (H2O)
3. 1 设施栽培果树的低温需求量
低温需求量是自然休眠(内休眠) 过程中有效低温的累积量化指标。落叶果树满足低
温需求量顺利通过自然休眠是进行设施栽培的基本条件。低温需求量的高低主要由遗传特
性决定, 因而表现出树种、品种之间的差异。试验中, 葡萄、西洋樱桃的低温需求量最
高, 桃最低, 李、杏居中; 但同一树种不同品种的低温需求量与果实发育期的长短并无一
致性, 果实发育期短的早熟品种, 可能其低温需求量却较高, 生产中新品种(系) 的首次
保护地栽培此问题应引起重视。试验结果表明, 大多数树种、品种其花芽的低温需求量高
于叶芽, 只有少数品种或年份的二者需冷量相同, 说明花芽、叶芽自然休眠过程对有效低
温的累积要求存在差异; 从内部花器发育和产量要求考虑, 今后对某个品种低温需求量的
估算界定应以花芽为准。试验还发现, 同一品种不同年份, 其需冷量有较大差异, 说明低
温需求量受环境因素调控的影响, 环境因子影响相关基因的表达程度和进程, 这为人工生
产措施调控低温需求量提供了可能性。
3. 2 根系对低温需求量的影响
一般认为落叶果树自然休眠接受低温信号的位点在地上部, 以芽体为主, 根系与地上
部的休眠是否有关, 是否影响低温需求量, 这方面的报道极少。Westwood 认为, 梨以豆梨
和洋梨为砧木, 其根系接受与地上部同步的低温处理对后来地上部的芽的生长势产生影
响, 但未影响到萌芽期的早晚〔5〕。Young 认为, 苹果正常萌芽和新梢生长需要对地上部和
根系都进行一定时间的低温(5 ℃) 处理, 只处理其一者发芽率仅为对照的50 % , 但桃根
4期 高东升等: 几种适宜设施栽培果树需冷量的研究 28 7
系经低温处理则降低萌芽率和生长势〔6〕。试验中, 地上部正常自然休眠而根系接受较长时
间(50 d) 的高温(实际上是根系生长的适温) 处理, 显著降低了油桃、杏的低温需求
量, 使得萌芽、开花提前, 可能与根系不断合成CTK并上运至地上部影响了自然休眠进
程有关, 这与地上部喷布CTK类似物(如62BA、TDK) 能一定程度上打破休眠, 促进萌
芽相一致〔3〕; 而与地上部同步的根系低温处理对低温需求量没有明显效果。有关根系与地
上部芽休眠的关系有待于进一步深入研究。
3. 3 外源激素对低温需求量的影响
通常认为, 自然休眠由激素控制, 休眠的起始、终止和调控以及休眠阶段的改变受激
素调节, 环境因素也通过影响激素的合成与运输来影响休眠进而改变低温需求量〔7〕。在芽
低温处理后期GA3 可促进休眠的解除, 低温促进GA 合成或去掉了阻止GA 合成的抑制物
质。但一般认为GA 不是解除休眠的必需因素而是芽生长的必需因素〔8〕。本试验在低温需
求前期GA 处理使短日照迟钝的油桃、欧洲杏低温需求量增加, 加深了其休眠, 萌芽生长
受到抑制, 说明外源GA 的效果因树种和使用时期不同而完全不同。CTK能克服存在于芽
内阻止萌芽的抑制因子, 至少可部分促进芽的生长〔9〕。芽本身不能合成CTK, 低温处理使
枝条贮藏的CTK水解由结合态转变为游离态, 也可能使根系产生的CTK运输到芽起作
用〔10〕。外施CTK可使芽内水由束缚态转变为自由态〔11〕。正在休眠的或未经受低温或休眠
终止后的苹果树使用BA 都可诱导芽萌发〔12 ,13〕。试验中, CTK低温前期使用, 有减少低温
需求量促进萌发生长的作用, 与上述结果相符, 说明CTK对打破休眠的效果具有品种和
时期上的普遍性。ABA 曾被认为是休眠激素(dormancy hormone) , ABA 在芽、鳞片内的动
态一般是秋季增加, 约在芽萌发时降至最低, 以后又升高。但ABA 对芽休眠的作用并未
确定〔14〕。试验结果表明外施ABA 并没有延迟休眠增加低温需求量, 说明ABA 并非引起休
眠的唯一因子。ABA 与GA、ABA 与CTK间有拮抗作用, 休眠现象或休眠解除与激素平衡
有关, 但激素不是唯一的原因。
参考文献:
1 李宪利, 高东升. 果树设施栽培的原理与技术研究. 山东农业大学学报, 1996 , (2) : 227～232
2 王力荣, 胡霓云. 桃品种的低温需求量. 果树科学, 1992 , 9 (1) : 39～42
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2 88 园 艺 学 报 28卷
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A Study on Bud Chilling Requirements of Fruit Trees in Greenhouse
Gao Dongsheng , Shu Huairui , and Li Xianli
( College of Horticulture , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018)
Abstract : Utah model was used for estimating bud chilling requirements of 65 fruit tree cultivars
from 5 species in greenhouse during 1995 - 1999. Bud (both leaf and flower bud) chilling require2
ments were significant differences among different kinds of species and cultivars : grape and sweat
cherry possessed the highest chilling requirements (respectively 1 010 - 1 840 c. u , 910 - 1 240 c.
u) , chiuing reqairement of plum and apricot were lower (800 - 880 c. u , 790 - 910 c. u) , then
those of peach cultivars were the lowest (500 - 910 c. u) . Moreover , the same cultivars had signifi2
cantly different chilling requirements between different years , it indicated that chilling requirements
not only were affected by genetic factors but also regulated by enviromental variations. No regular rela2
tionship was found between chilling requirements and fruit development period , It also noted that
flower bud had higher chilling units than leaf bud in almost all the experimental cultivars. In proce2
ssing of endodormancy , root might have some effects and in the experiment it affected the chilling re2
quirements : high root temperature (in fact the temperature was the most suitable for root growth and
development) reduced the flower bud chilling requirements , but lower and natural root temperature
had no effects. Spraying growth regulators of different concentration also affected the chilling require2
ments : 10 - 50 mg·L - 1 62BA reduced the chilling requirements and sprouting or blooming , 10 -
50 mg·L - 1 GA3 increased the chilling requirements , but ABA had no effects , compared with the
control of spraying of H2O.
Key words : Fruit tree ; Chilling requirement ; Greenhouse
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4期 高东升等: 几种适宜设施栽培果树需冷量的研究 28 9 |
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还好南高的薄雾和夏普兰不错
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