环剥时间对“皇家嘎拉”、“富士”和“粉红女士”品种的苹果树的影响

shanxifruit

环剥时间对“皇家嘎拉”、“富士”和“粉红女士”品种的苹果树的产量、果实、新梢生长和花芽发育的影响

迈斯•普利特里斯
（南非Two-a-Day集团（公司））

       摘  要：研究在盛花期后（WAFB）的1、2、4、6或8周对苹果树干进行环剥时，对果实、新梢生长、产量和来年开花的影响。在盛花期后的第1和2 周的环剥可以提高“皇家嘎拉”的座果（更高的产量），但是不能提高“富士”或“粉红女士”的座果。与其他措施相比，在盛花期后的第1周环剥的“皇家嘎拉”的高坐果将导致来年收获的果实较小（主果株）。与对照果树相比，对果树的环剥（所有时间的环剥）仅降低“富士”枝条最终伸展长度。在盛花期后的第2或4周环剥的“富士”（在统计上，尽管不是很有意义）和“粉红女士”，与对照果树和其他环剥措施的果树相比，最终果实的大小有所改观。对于所有的栽培品种和所有的结果部位，环剥都可以提高花芽的发育。对“皇家嘎拉”和“粉红女士”来说，环剥还可以刺激盛花期后的第4周开始衰退的新老短枝上花芽的发育。对“富士”来说，在盛花期1周后的环剥可以减少新老短枝的良性发育。相反，对所有的栽培品种来说，长枝上花芽的发育则随着以后的环剥（盛花期后的第6周和第8周）而增长。看起来，最佳的环剥时间应该在盛花期后的第2-4周，在果实生长的细胞分裂期内尽可能的早，但是不能在自然脱落之前；并且在芽停止伸长之后尽可能地快。
关键词：苹果、果实大小、花芽、新梢生长、环剥时间、产量
介  绍
       为了维持种植者的财力可持续性，现代密植园种植系统必须能早期高产、持续高产和果品优质才能使种植者在财力上承受得起（Robinson，2003年）。要做到这一点，必须通过管理座果率和有效地控制强旺树的营养生长，进而在果树的营养生长和生殖生长之间取得一种平衡（Goren等，2004年；Wünsche和Ferguson，2005年）。

      对苹果和梨（Dennis，1968年）、桃、油桃（Dann等，1984年）、葡萄（Winkler等，1974年）、橄榄（Lee等，1983年）和其它几类果树（Grierson等1982年；Goren等，2004年）来说，环剥是减缓营养生长、促进开花、提高座果、增加果实大小和提前成熟期的有效技术。但环剥的时间尚不清楚。
正在生长的果实的生长速度不仅依赖于整株树木的吸收量，而且取决于果实与其他部位竞争程度（Wünsche和Ferguson，2005年）。收获时的果实大小可以被看作是细胞数量（取决于细胞分裂的早期发育阶段）、细胞大小和细胞间隙体积综合表现出来的结果（Goffinet等，1995年）。在水果细胞分裂的早期发育期，高座果率和过快植物生长可能导致生长中的水果碳水化合物供应量的缺乏，这样可造成水果生长速度减缓和最终果实变小（Lakso，1994）。因此，早期的环剥将由于能提供幼果更好的碳水化合物的供应量而增加了座果率，在人工疏果之前，由于幼果之间的竞争加剧，这将减缓单个水果的生长速度，降低最终果实的大小。后期的环剥（细胞分裂后）对最终果实的大小影响甚微，因为这对改善处于细胞分裂期的水果生长所需的碳水化合物的供应来说，已经为时过晚。
通过环剥可以促进开花，这也许是由于在环剥后的树冠里碳水化合物的增加已经超过了临界水平（Goldschmidt等，1985）。但是，环剥也能干扰植物生长素和其他植物生长调节素的运输（Cutting和Lyne，1993年）。因此，花芽增加的原因不仅仅是环剥后树冠里碳水化合物水平的增加（Goren等，2004年）。
       该研究的目的是了探究盛花期后不同时间的环剥对水果生长、质量、产量和来年开花的影响。我们假设早期的环剥（盛花期后的第1周）能够提高原始座果率，后期的环剥（盛花期后的8周）对最终果实的大小影响甚微，此外，环剥还可以提高花芽的发育。
原料和方法

       该研究是在2001年到2002年期间，在Koue Bokkeveld地区（南纬33°13’，东经19°02’，海拔975米）（南非西海角）的商业“皇家嘎拉”、“富士”和“粉红女士”苹果园（Nooitgedacht农场）里进行的。M793根茎上的树木栽种于1996年，株距4.5×1.25米，而且都朝中心顶枝修剪。在该地区，果园经营都是按照商业果园来管理的。

       试验被安排为随机的完全区组设计，该设计有十个区组和单个树木的重复。使用一个未被环剥的对照树木和一个分别在盛花期后的1、2、4、6和8周环剥的树干。使用环剥工具进行环剥（南非，Somerset West，海角农产品），环绕树干深至韧皮部（没有剥掉韧皮部）切割一整圈，在底部枝干以下。在对所有的树木进行人工疏果至商业座果量以后，再紧接着进行一次商业化学疏果（“皇家嘎拉”在盛花期后的30天和60天，“富士”和“粉红女士”在盛花期后的54天）（“皇家嘎拉”的产量为每公顷55吨，“富士”和“粉红女士”的产量为每公顷70吨）。
      
       在收获时，再从每棵果树上随机摘取20个果实作为样品，并且每个果实都单独称重。记录每棵树的总产量，并表示为每厘米树干圆周的产量。在那个季节里不同的时间，测量两个带标签的果台副梢（树木一侧一个）和生长枝条的长度。枝条的生长速度用每天增加的毫米数来表示。在随后的冬季，对长枝（大于100毫米）、短枝（30-100毫米之间）、老枝和新枝上的花芽用显微镜进行分析，确定花芽的百分率。从每棵树的每个部位采集两个花芽，再把样品集中起来，因此统计分析是不可能的。
所有水果和枝条的数据都通过单因素方差分析（统计分析系统，企业指南，版本1.3）来检验处理措施的显著性（Pr>0.05）。运用线性的、二次的和三次的正交多项式的对照来分析各环剥时间下的反应。

结  果

      在盛花期后环剥的“皇家嘎拉”，其总产量呈现线性下降，但是环剥的树木和对照树木之间的产量却没有显著的差异（表1）。尽管环剥后的“粉红女士”果树比对照树木通常有更高的产量（不显著），但是对于“富士”和“粉红女士”来说，在经过环剥处理的果树或环剥后的果树与对照树木之间的产量差异却不是很明显（表1）。环剥后的新鲜“皇家嘎拉”（收获2）的果实质量低于在盛花期后1周进行环剥的对照树木果实质量，而与在盛花期后2、4和8周环剥的对照树木相比，又稍微低于在盛花期后6周环剥的对照树木，如环剥时间造成的显著的三次反应所示（表2）。就两个收获期的鲜果质量而言，在环剥的树木和对照树木之间没有太大的差异（表2）。在盛花期后2周环剥的“粉红女士”果树，其最大的鲜果质量与其后环剥的树木相比有所下降，如环剥时间造成的显著的三次反应所示（表2）。环剥后的“粉红女士”果树的鲜果的质量与对照树木相比，有显著的提高。对“富士”来说，在经过环剥处理的果树或环剥后的果树之间与对照树木之间的鲜果质量的差异却不是很明显（表2），尽管在盛花期后2或4周环剥的果树看起来会结出更大的果实（不显著）。

       对“皇家嘎拉”或“粉红女士”而言，经过环剥处理的果树或环剥后的果树与对照树木在最终枝条的伸展长度上无显著差异（表3）。与未经环剥的果树相比，环剥后的“富士”果树枝条的最终伸展长度明显缩短（表3）。在任何一种经过处理的栽培品种最终的果台副梢长度之间没有显著的差异（数据未给出）。
表1：“皇家嘎拉”、“富士”和“粉红女士”的产量。（以每厘米树干圆周的苹
果千克数计）。这些果树是在盛花期后的1、2、4、6、8周进行环剥的。
“皇家嘎拉”  “富士”  “粉红女士”
盛花期后的1周 0.84 1.26 1.43
盛花期后的2周 0.82 1.46 1.22
盛花期后的4周 0.77 1.38 1.32
盛花期后的6周 0.57 1.18 1.35
盛花期后的8周 0.60 1.40 1.60
对照果树 0.67 1.44 1.16
普朗特数>F值
环剥果树与对照果树 0.5300 0.4606 0.1097
线性的 0.0033 0.9272 0.1750
二次的 0.8101 0.8427 0.1207
三次的 0.3229 0.0975 0.7434
       表2：“皇家嘎拉”、“富士”和“粉红女士”单个水果的重量（克）
这些果树是在盛花期后的1、2、4、6和8周进行环剥的。
  “皇家嘎拉”  “富士”  “粉红女士”
收获1 收获2  
盛花期后的1周 125.0 112.9 165.5 178.8
盛花期后的2周 124.4 123.0 175.4 200.6
盛花期后的4周 128.5 123.9 175.0 191.5
盛花期后的6周 120.6 116.3 170.1 185.9
盛花期后的8周 127.6 120.3 168.9 177.9
对照果树 124.2 122.6 167.5 178.7
普朗特数>F值
环剥果树与对照果树 0.8308 0.3494 0.4392 0.0095
线性的 0.9060 0.5977 0.9198 0.0440
二次的 0.7202 0.2038 0.1977 0.0029
三次的 0.2955 0.0129 0.2899 0.0119
      表3：“皇家嘎拉”、“富士”和“粉红女士”最终的枝条伸展长度（毫米）。这些果树是在盛花期后的1、2、4、6和8周进行环剥的。
  “皇家嘎拉”  “富士”  “粉红女士”
盛花期后的1周 438 396 379
盛花期后的2周 415 491 429
盛花期后的4周 510 600 335
盛花期后的6周 363 466 387
盛花期后的8周 428 572 408
对照果树 398 727 378
普朗特数>F值
环剥果树与对照果树 0.5366 0.0018 0.8512
线性的 0.6160 0.1267 0.9342
二次的 0.7379 0.3626 0.4594
三次的 0.2654 0.0847 0.7385
      图1. 在2001年-2002年季度之后，花芽(R Buds)在a）“皇家嘎拉”、b）“富士”和c）“粉红女士”果树上不同结构处 (长枝条>100毫米;短枝条在30-100毫米之间;新短枝和老短枝) 的百分比。这些果树是在盛花期后的1、2、4、6和8周进行环剥的，未环剥的为对照果树。
Long shoots 长枝条
Short shoots 短枝条
New spurs 新短枝
Old spurs 老短枝
R. Buds (%) 花芽(%)
Timing of scoring 环剥时间
1 WAFB 盛花期后的1周
2 WAFB 盛花期后的2周
4 WAFB 盛花期后的4周
6 WAFB 盛花期后的6周
8 WAFB 盛花期后的8周
Control 对照果树
       在所有的栽培品种中，经过环剥的有花芽发育的优势（图1）。在盛花期后的1、2或4周环剥的“皇家嘎拉”对花芽的发育具有最佳的综合影响（图1a）。在盛花期4周后环剥的树木与在盛花期4周前环剥的树木相比，长枝和短枝上花芽的发育都同样被改善的很好；但是在盛花期4周后环剥树木的新老短枝上的反应却不太乐观（图1a）。在盛花期后1周环剥的“富士”，其短枝和新老枝上花芽发育的最好（图1b）；而在盛花期后8周环剥的树木的长枝上其花芽发育的最好（图1b）。在盛花期后的1、2或4周环剥的“粉红女士”树木在短枝和新老枝上花芽具有最佳的整体发育（图1c）；在盛花期后8周环剥的树木的长枝上，其花芽的发育也是最好的（图1c）。

讨  论

       环剥，作为一种园艺技术，其应用应考虑到树龄、树势，及其生长条件（Goren等，2004年）。在南非的条件下，环剥能够用于提高座果率、增加果实大小和质量、确保来年花芽和减缓树势。通过栽培操作，将可用的碳水化合物的供应从植株转移到果实生长上，进而可以改善果实的大小（Corelli Grappadelli等，1994年），假如碳供应量的增加座果率而没有改善到一定的程度，那么果实之间的竞争将会减缓单个水果的生长速度。

       苹果树在整个季节里对碳水化合物供求的模拟曲线显示，当快速生长的植株对碳水化合物的需求量很高时，水果发育所需的碳的供应可能被局限在盛花期后的二到四周内（Lakso等，1999年）。在这个阶段，植株的生长发育和果台副梢生长的势头看起来要优于其果实发育，因此可能对座果率和细胞分裂期的果实生长造成消极的影响（Bepete和Lakso，1998年）。环剥可以把碳水化合物积聚在树冠里，这样就为水果发育的各个阶段提供了丰富的能量供应（Goren等，2004年）。盛花期后1和2周内的环剥似乎可以提高“皇家嘎拉”的座果率（产量），但是对“富士”或“粉红女士”却不起作用。与对照果树和盛花期后2和4周环剥的果树相比，在盛花期后1周环剥的“皇家嘎拉”较高的座果量将降低来年收获时的果实大小。对通常具有良好座果率的果树来说，早期的环剥可以通过临时增加树冠中碳水化合物的供应来降低自然落果率。这种高的座果量，尽管在该季节里可以通过人工疏果再进行调整，依然会对水果的生长速度带来消极的影响，因为水果的生长速度不仅依赖于整株树木的吸收量，而且取决于果实与其他部位竞争的程度（Wünsche和Ferguson，2005年）。以提高花芽的发育。
与对照树木相比，只有被环剥的“富士”果树枝条的最终伸展长度有所降低。植株生长活力的减缓会带来更多的好处，例如更好的水果质量（红色的发育）、增加产量、通过较好的喷雾渗透和灯光照射来更好的控制害虫、以及来年更好的花芽（Greene，1999年）。过快的植株生长也是生产者主要关注的一个问题，因为植株的生长会同果实的生长产生竞争（Forshey和Elfving，1989年）。
      收获时的果实大小可以被看作是细胞数量（取决于细胞分裂的早期发育阶段），细胞大小和细胞间隙的体积综合表现的结果（Goffinet等，1995年）。Minchin等人在1997年发现，当通过摘除附近其他竞争的水果来增加某个水果的吸收量时，在一天之内供应给该水果的碳水化合物的量将增加三倍。能够增加树冠内碳水化合物水平的环剥（Goren等，2004年），也能够增加分解代谢酶释放，增加水果的硬度，进而提高水果中碳的供给，加快水果的生长速度。在该研究中，与对照树木和其他经环剥处理的树木相比，在盛花期后2或4周环剥的“富士”（不显著）和“粉红女士”最终果实的大小都有所提高。看来，如果在水果生长的细胞分裂期内尽可能早地实施环剥，那么环剥对提高水果的生长是大有裨益的。但是，应当注意的是，由于环剥造成的吸收的积聚不能增加座果率，因此它将会加剧单个果实之间的竞争。
对所有的栽培品种来说，环剥都能够改善花芽的发育，这可能是由于同化物供应的增加。由于该反应很有效果，因此应该在组织停止伸长后尽可能快地实施环剥。对“皇家嘎拉”和“粉红女士”来说，环剥的作用可以刺激在盛花期4周后开始衰退的新老短枝上花芽的发育。迟于盛花期1周后对“富士”进行的环剥，将降低新老短枝上花芽发育的良性反应。相反，对所有栽培品种进行的更晚的环剥（盛花期后的6或8周），则会提高长枝上花芽的发育。在第5章和第6章中已经指出，作为生物合成抑制剂的调环酸钙盐，降低了植物中赤霉素的含量，但是对花芽的发育却起不到积极的作用；然而，能够改善树冠吸收的环剥却能发挥积极的作用。看起来，抑制花芽发育的高座果量对树木中赤霉素的高含量影响不大，但是却限制了组织停止伸长后树冠里碳水化合物的供应。

      环剥可以临时地增加树冠内吸收物的可用性，这能够增加果实生长的强度。如果环剥的过早，这种增加可能是积极的（改善座果率、果实大小和质量），也可能是消极的（座果过多）。建议最佳的环剥时间应该依据对特定的果园和栽培品种所要达到的目的而定。植物生长调节素和树木中碳水化合物供应水平之间的相互作用值得进一步的研究。
参考文献
BEPETE, M.和LAKSO, A. N.在1998年联合发表的《遮光对早季水果和帝国苹果枝的生长速度造成的不同影响》，园艺科学，33, 823-825。
CORELLI GRAPPADELLI, L. C.，LAKSO, A. N.和FLORE, J. A.在1994年联合发表的《碳水化合物在曝光和遮光的苹果枝上分配的早期模式》，美国园艺科学杂志 ，119, 596-603。
DANN, I. R.，WILDES, R. A.和CHALMERS, D. J.在1984年联合发表的《大枝环剥对桃树的竞争水果和植物组织的生长和发育的影响》，Prunus persica. 澳大利亚植物生理学杂志，11, 49-58。
DENNIS, F. G., Jr..在1968年发表的《苹果和梨的秧苗的生长和开花对生长阻滞剂和环剥的反应》，美国社会园艺科学学报.，93, 53-61。
FORSHEY, C. G.和ELFVING, D. C.在1989年联合发表的《苹果树植株生长和结果之间的关系》，园艺学. 综述.， 11, 229-287。
GOFFINET, M. C.，ROBINSON, T. L.和LAKSO, A. N.在1995年联合发表的《未疏果和人工疏果的苹果树上帝国苹果的比照》，园艺科学杂志，70, 375-387
。
GOREN, R.，HUBERMAN, M.和GOLDSCHMIDT, E. E.在2004年联合发表的《环剥：生理和园艺方面》，园艺学. 综述，30, 1-36。
GREENE, D. W.在1999年发表的《树木生长管理和经过调环酸钙处理的苹果树的果实质量（BAS 125）》，园艺科学，34, 1209-1212。
GRIERSON, W.，SOULE, J.和KAWADA, K.在1982年联合发表的《生理压力的有益面》，园艺学. 综述，4, 247-271。
GOFFINET, M. C.，ROBINSON, T. L.和LAKSO, A. N.在1995年联合发表的《未疏果和人工疏果的苹果树上帝国苹果的比照》，园艺科学杂志，70, 375-387。
LAKSO, A. N.在1994年在B Schaffer和P. C. Andersen（eds）发表的《苹果》，《水果类作物的环境生理学》，第1卷，《温带作物》，位于佛罗里达Boca Raton 的CRC Press Inc.出版公司出版。
LAKSO, A. N.，WÜNSCHE, J. N.，PALMER, J. W. 和CORELLI GRAPPADELLI, L.在1999年联合发表的《苹果树碳平衡的测量和模型》，园艺科学，34, 1040-1047。
LEE, S.，HARKAD, A.和BEN TAL, Y.在1983年联合发表的《橄榄树环剥，两年结一次果的部分解决方案，1。方法，时间和树木的直接反应》，园艺科学杂志，58, 209-218。
MINCHIN, P. E. H.，THORPE, M. R.，WÜNSCHE, J. N.，PALMER, J. W.和PICTON, R. F.在1997年联合发表的《苹果之间碳的分配：对光合作用产物可用性的短期和长期反应》，实验植物学杂志，48, 1401-1406。
RADEMACHER, W., 1995. Growth retardants: Biochemical features and applications in horticulture. 园艺学报., 394, 57-73.
RADEMACHER, W.在1995年发表的《生长阻滞剂：生化特点和在园艺学中的应用》，园艺学报，394, 57-73。
ROBINSON, T. L.于2003年在D. C Ferree和I. J. Warrington (eds)发表的《苹果园种植系统》，345-407页。《苹果：植物学生产和使用》，位于英国Wallingford的CABI Publishing出版公司出版。
WINKLER, A. J.，COOK, J. A.，KLIEWER, W. M.和LIDER, L. A.在1974年联合发表的《普通葡萄栽培学》，位于美国伯克利的加利福尼亚大学出版社出版。
WÜNSCHE, J. N.和FERGUSON, I. B.在2005年联合发表的《苹果中座果量的关系》，园艺学.综述，31, 231-290。

快乐前行

谢谢。收获不小。

西北果农

很好的理论依据。

fushi

学习了，

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