真相：高温下树莓不坐果或坐果差的原因及树莓种子萌发的相关研究

蔷薇莓空心泡 · 发表于 2020-10-6 00:27

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高温天气下树莓不坐果一直是南方树莓发展的重要制约因素之一，高温天气下树莓无法坐果，或坐果差，导致果实品质差，甚至出现绝收情况，但对于这方面国内并未找到有具体的研究和资料，对于找到高温树莓不坐果或坐果差的原因非常重要。
本人坐标广东广州，自打六月份后树莓就没见过完整的果，个别品种甚至出现绝收。
我原先发过的一个帖，说坐果和日最低温度有关，现在看来，这是一个不完全正确的观点，并且其坐果和花粉活性，柱头可受性无关。因此，本人做了以下实验，研究南方高温天气下影响树莓坐果的因素
1.不同温度下的坐果
1.1实验试材
供试品种：托拉米（变异秋果），橙色奇迹
1.2实验方法
在8月中旬的广东广州地区，露地条件下的橙色奇迹（26℃～34℃），室内补光恒栽培的托拉米容器苗（22℃～27℃）花芽分化初期移进室内
1.2.1
2个品种选取健壮枝条上萼片未裂开的花蕾，除雄，套袋
再选取数枚发育完好的花蕾，不处理，对照
1.2.2
除雄后的花开放，相互杂交授粉（奇迹×托拉米）（托拉米×奇迹）
对照组：人工辅助授粉，同品种间自花授粉，异花授粉
1.2结果与分析
杂交组：室内种植的托拉米杂交花朵坐果较完整

上图为室内的托拉米
露地的橙色奇迹坐果极差，仅坐住3枚小核果，且均为花底部

对照组：室内托拉米，无论是人工授粉还是自然授粉（风媒传粉）坐果均较为完整
露地种植的橙色奇迹在同样授粉条件下坐果较差，大多数坐住的小核果在后期都发育失败。
由此可见，影响树莓坐果的关键因子是温度，但可能还和雌蕊，柱头有关，和花粉活性无关，花粉活性不受温度影响。
2.花朵解剖观察
2.1实验试材
选取9月中旬分化花芽，十月初开花的三个品种的发育良好的花朵，自然授粉
供试品种：橙色奇迹、波尔卡、秋萍
橙色奇迹：开花72小时（×1）
波尔卡：开花24小时内（×1）
秋萍：开花24小时内（×1）
2.2实验方法
2.2.1分别选取三个品种花底部和顶部的雌蕊，每个品种至少2根，放于载玻片上，滴水，无需盖玻片，显微镜下10倍物镜观察
2.2.2
分别取3个品种的雄蕊，显微镜下观察散粉情况
2.2.3
将花朵对半横切，在4倍物镜下观察聚合核果内部结构
2.3结果与分析
2.3.1散粉情况
品种                            散粉情况
橙色奇迹                      花粉较多
波尔卡                         花粉较少
秋萍                            花粉较多
2.2.2雌蕊
对三个品种的观察来看，无论是花朵底部柱头还是顶部的雌蕊，大部分都可看见花粉管的萌发。

花粉管清晰可见

秋萍花顶部的柱头，橙色剪头处便是花粉管，表明柱头和雄配子体工作正常。
结果表明，柱头可受性不受温度影响，花粉管，雄配子体均正常发育。
2.2.3解剖观察
由三个品种的解剖观察来看，花底部未发育的小核果内部结构和顶部未发育的小核果结构存在明显差异，底部的小核果内部结构正常，胚珠清晰可见，顶部小核果无胚珠或胚珠发育不完全，发育较正常的仅为子房壁。

图为秋萍花朵顶部，橙色圈的子房内无胚珠，绿色圈子房内胚珠发育正常

上图为波尔卡花底部，可见胚珠和子房均发育正常

上图为波尔卡花顶部，子房壁发育较正常，但无胚珠或胚珠发育不良

上图分别为橙色奇迹花底部和顶部，底部的子房内，内果皮已经可见，顶部子房发育不完全
由观察可知，树莓的散粉，花粉活性，雄配子体，柱头可受性，花粉管的萌发等均不受温度影响或受温度影响较小，与高温条件下不坐果的关系并不大，子房和胚珠的发育才是影响坐果最主要的因素。
3.种子萌发研究
3.1实验试材
某品种双季红树莓种子（A）×10、安第斯山莓种子（B）×5、、某品种单季刺黑莓种子（C）×10、兴安悬钩子种子（D）×3 A、C品种名涉及某方面问题，在此不具体透露。
3.2实验方法
a.将未经任何处理的种子用5％次氯酸钠溶液消毒，进行横切处理，播种至琼脂＋MS＋NAA0.1mg/L＋3％蔗糖＋3g/L活性炭的培养基中，记录14天内萌发率。
b.同上，但种子不进行横切处理，除兴安悬钩子外
3.3结果与分析
         品种                         萌发率
处理a
            A                               0％
            B                               0％
            C                            100％
            D                               0％

处理b
            A                               0％
            B                               0％
            C                               0％
            －                               －
由表可知，某品种单季刺黑莓种子（C）在经横切处理后14天内发芽率可达100％，其余品种均为0，不处理的种子萌发率均为0。在组培条件下抑制树莓种子萌发的因素我们暂时无法得知，但也可得知部分品种的种子在受机械损伤后有较高的萌发率，萌发率可达100％。李粤渤等的研究结果说明了树莓种子的萌发是由于种皮和胚乳层所抑制的，于是，本人也按照李粤渤等人的实验步骤重复做了一遍，反复试验近一年才做到了相同的实验结果，但对于将树莓种子组培国内暂时没有发现研究报道，研究在组培过程中种子的萌发也是提高树莓种子发芽率的重要途径。图片在文章末尾
4.讨论
4.1不同温度下的坐果
本次实验选择在不同温度条件下2个品种相互杂交授粉和不同温度条件下同品种之间的实验，结果表明，在花芽分化初期人工控温培养的树莓坐果较好，露地高温条件下的树莓坐果较差，也可知一定的低温低温有利于坐果，和本人上一篇帖子所提到的日最低温也有一定关系，但推断认为日最低温影响的不是柱头可受性，而是子房和胚珠的发育，在不同温度条件下2个品种的杂交授粉情况来看，室内培养的托拉米和露地培养的橙色奇迹，奇迹受托拉米的花粉，坐果差，托拉米受奇迹的花粉坐果好，因此可以推断花粉活性不受温度影响，但杂交并为考虑到品种间亲和性问题，导致后期发育中可能出现胚珠败育的情况，实验结果可能会存在一定误差。
4.2树莓花朵解剖观察
4.2.1树莓为聚合果，小核果聚合生长在花托上。由观察结果来看，花顶部有的雌蕊有花粉管，有的无花粉管，但底部雌蕊大部分有花粉管，可能是由于底部雌蕊靠近雄蕊，顶部雌蕊离雄蕊较远导致未授粉，因此，坐果不良也可能与授粉有一定关系，因此结果可能存在一定误差，可以通过放蜂等方式增加授粉成功率。
4.2.2对树莓花的横切来看，顶部子房和胚珠发育不正常，或无胚珠，但树莓为双胚珠植物，两枚胚珠均不发育的问题值得研究，对于花顶部发育不正常导致不坐果的问题，可以推断是由高温导致花芽分化过快，子房发育过快导致发育不完全，胚珠无法发育等情况，而花底部的小核果由于发育早，有足够的时间生长，所以较为完整。例如咖啡品种cifc7963，早春开花初秋成熟的果实多为空瘪豆，其原因就是高温导致生长过快，发育不完全所致。而咖啡品种铁皮卡由于产量较低，生长速度较慢，空瘪豆情况较少。但云南西双版纳地区，白天高温，夜间低温，有较大的温差，坐果情况良好，因此可以推断在花芽分化分化后，花苞的发育期适当的低温有利于后期坐果，东北地区更是如此。
4.2.3树莓种子的组培，在无菌条件下播种，为种子营造出合适的萌发环境（无菌播种），此方法常见于兰科植物快繁，但在悬钩子属植物中的应用较少，从实验结果来看，不同品种之间的萌发率差异很大，并且萌发出来的苗还存在无叶绿素或少叶绿素等问题，难以进行光合作用，生长缓慢，对树莓种子的无菌播种研究可以提高部分品种种子的发芽率，提高萌发速度，为杂交育种减少了时间，但因为缺乏相关具体研究，还有很多问题等待解决。
4.3展望
我国南方如华南地区拥有很广阔的树莓鲜果市场前景，但由于鲜果运输问题一直无法快速发展，因地制宜发展树莓产业极为重要。但制约南方树莓发展的最主要问题便是高温，高温日灼等问题明显抑制了树莓类植物的生长，加上高温下坐果困难，抑制植株生长，果实风味差，高温导致茎干硬化增粗困难导致减产，果实品质差等问题。解决此类问题便是育种方面的目标，我国的野生树莓（悬钩子属植物）资源丰富，很多在华南地区有野生分布的植物均表现出极强的抗高温性，在高温条件下正常生长，增粗，坐果，如木莓组植物锈毛莓，粗叶悬钩子，深裂粗叶悬钩子，空心莓组植物小柱悬钩子等，但由于果实风味一般或产量低，果实品质差，运输等原因无法直接利用，但它们具有很好的开发潜力。人工培育的树莓品种多适应北方的生长环境，但个别的黑莓品种仍适合南方地区，如单季刺黑莓等，虽然增粗受高温影响，但花期果期均避开了高温，高温抑制其生长的表现也不明显，可以适当推广种植。近年很火的双季黑莓，在广东经过一段时间的试种，本人认为仅适合长江流域以北和高原地区种植，多个双季黑莓品种的抗热性较差，日灼伤害明显，在华南地区多季结果的特点不显著，高温天气下和树莓一样无法坐果，以prime ark freedom为例，在北方也会出现秋果坐果差的情况，但春果相对提前。因此，单季刺黑莓也是南方地区很有发展潜力的品种，双季黑莓可能还需要合适的品种。种子萌发方面，研究抑制种子萌发的物质极其重要，为杂交育种减少时间因此加大对悬钩子属植物的系统化研究极其重要。
5.结论
5.1在室内低温种植条件下的树莓坐果较好，果形较完整，在露地高温条件下的树莓坐果很差，温度对坐果的影响极为重要。
5.2树莓花粉活性不受高温影响，在高温条件下散粉正常，雄配子体发育正常，花顶部和底部的花粉管均发育正常，不受高温影响。
5.3从解剖角度来看，树莓花底部的的子房发育正常，花顶部的子房发育不佳，或胚珠无法发育，发育不良等，可能是由于高温导致的生长过快，发育不充分等原因。
5.4种子萌发方面，在无菌播种条件下，对种子进行横切处理对于提高某些品种的萌发率来说效果显著，但有些则不明显，不处理的种子萌发率为0。
本人为悬钩子属植物业余爱好者，非科研单位或专业人士，本文均为自己的观察和实验结果，和邦友们一同分享，希望邦友们的树莓年年丰收。
本文未经允许，不得转载

剥离三层胚外结构萌发的无根植株，经过简单的生根诱导后便可得到完整的植株，但这种方法萌发的实生苗长势较弱

横切处理品种C的种子

未经任何处理的种子

最后，祝邦友们国庆快乐，也致敬每一位树莓专家

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