果树嫁接成活的原理

周拴太 · 发表于 2019-1-28 23:38

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本帖最后由周拴太于 2019-1-29 18:37 编辑

      为了掌握果树嫁接技术，必须了解果树嫁接成活的原理。这样，才能灵括掌握各种嫁接技术，达到省工省料，嫁接成活率和保存率高，面且嫁接树能良好地生长和结果的目的。

   （一)形成层和愈伤组织的作用
      果树生长的部位主要有3个：一是根尖，使根伸长，向地下生长；二是茎尖，使枝条伸长，向空中生长；三是形成层。形成层是树皮与木质部之间的一层很薄的细胞组织，这层细胞组织具有很高的生活能力，也是植物生长最活跃的部分。形成层细胞不断地进行分裂，向外形成韧皮部，向内形成木质部，引起果树的加粗生长(图3一1)。
      嫁接时期在果树的生长季节，接穗和砧木形成层细胞仍然不断地分裂，而且在伤口处能产生创伤激素，刺激形成层细胞加速分裂，形成一团疏松的白色物质。利用显微镜可以看出，这是一团没有分化的球形薄壁细胞团，叫愈伤组织，由于它对伤口起愈合作用，故又可叫愈合组织。
   必须说明，愈伤组织的形成，不仅仅是来源于形成层，韧皮部薄壁细胞和髓射线薄壁细胞，也都可以产生愈伤织。但是，从数量来看，主要还是从形成层生长出来的。本质部在靠近形成层处，也有一些生活细胞，但稍远离形成层处即没有生活的薄壁细胞，这些细胞不能形成愈伤组织(图3-2)。

  　  观察嫁接伤口的变化，可以看到开始2~3天，由于切削表面的细胞被破坏或死亡，因而形成一层薄薄的浅褐色隔膜。嫁接后4-5天，褐色层才逐渐消失。7天后，就能产生少量的愈伤组织。10天后，接穗愈伤组织可达到最高数量。但是，如果砧木没有产生愈伤组织相接应，那么接穗所产生的愈伤组织，就会因接穗养分耗尽而逐步萎缩死亡。枮木愈伤组织在嫁接10天后生长加快。由于根系能不断供应营养和水分，因此它的愈伤组织的数量要比接穗多得多。
      嫁接时，双方接触处总会有空隙，但是愈伤组织可以把空隙填满、当砧木愈伤组织和接穗愈伤组织连接后，由于细胞之间有胞间连丝联系，使水分和营养物质可以互相沟通。此后，双方进一步分化出新的形成层，使砧木、接穗之间运输水分和营养物质的导管、筛管细胞互相连接起来。这样，砧木的根系和接穗的枝芽，便形成了新的整体。
      从以上原理来看，无论采用什么嫁接方法，都必须使砧木和接穗形成层互相接触。双方的接触面越大，则接触越紧密，嫁接的成活率统越高。但是，更重要的是要使双方愈伤组织能大量地形成。因此，嫁接成活的关键是砧木和接穗能否长出足够多的愈伤组织，并紧密接合。
      在嫁接实践中，如果能保证形成大量的愈伤组织，即使切削技术比较差，砧木与接穗之间的空隙比较大，但愈伤组织仍然能将中间的空隙填满，使嫁接成活。所以，为了提高嫁接成活率，就必须了解愈伤组织形成的条件。操作时满足这些条件，嫁接就能成活。

(二）愈伤组织形成的条件
      形成愈伤组织要有内部条件和外部条件。其内部条件，是砧木和接穗的生命力要旺盛。砧木和接穗的生长势强，细胞分裂快，形成的愈伤组织就多，嫁接就容易成话。相反，如果接穗在长途运输中失水过多或抽干，接穗在高温下贮藏，枝条上的芽已经膨大提前萌发，或者树皮已经发褐，养分已经被消耗了；接穗过于纤细弱小，或受病虫危害，自带营养水分少，生命力差等，这些接穗形成的愈伤组织很少，或不形成愈伤组织，其嫁接成活率就低，甚至不能成活（图3-3)。
      形成愈伤组织的外部条件，是影响嫁接能否成活的重要因素，愈伤组织生长的4个方面的外部因素都要适宜。

1.温度
      通过不同温度的生物培养箱培养，可以观察愈伤组织与温度的关系。一般温度在15℃以下时，愈伤组织生长很缓慢；在15℃-20℃时愈伤组织生长加快；在20℃-30℃时，愈伤组织生长最快。但是，愈伤组织生长的最适宜温度，不同的树种间是有所差异的：杏树愈伤组织生长的最适温度在20℃左右；樱桃树、桃树和李树的愈伤组织生长的最适温度在23℃左右：梨树、苹果树、山楂树和石榴树愈伤组织生长的最适温度在25℃左右；栗子树和核桃树愈伤组织生长的最适温度在27℃左右；柿子树和枣树的愈伤组织在近30℃时生长最快。所有树种的愈伤组织，在30℃以上
的温度下生长缓慢，如果温度超过35℃，则停止生长。常绿树种，如柑橘和荔枝，在25℃-30℃的温度条作下，其愈伤组织生长最快。
      从以上的情况中可以看出一个规律：落叶果树春季芽萌发早的，其愈伤组织生长所需要的温度低一些；芽萌发晚的，其愈伤组织生长所要求的温度高一些。在北方地区，主要果树芽萌发的次序为：山桃、山杏、樱桃、桃、李、海棠、梨、苹果、山楂、栗子、核桃、柿子和枣。所以，北方地区果树春季嫁接的适宜时期，也应和以上所述的果树芽萌发次序相一致。嫁按过早或过晚，都不利于愈伤组织的形成。在果树生长期进行芽接，温度一般是合适的。为了避免高温，以秋季嫁接为最好。嫁接后，要避免接芽部位被太阳直晒。

2.湿度
      湿度对愈伤组织的形成影响很大。当接口周围干燥时，伤口大量蒸发水分，细胞干枯死亡，不能形成愈伤组织，这往往是嫁接失败的重要原因。
      愈伤组织的生长情况如何，是嫁接成活的关键；而保持适宜的湿度，又是形成愈伤组织的关键。所以，保持伤口湿度，实际上是嫁接成活的关键。
      只有在接口处空气湿润，相对湿度接近饱和的情况下，愈伤组织才能很快形成。
      以前，有的老农在春季进行枝接时，将接口用大型树叶包起来，给伤口抹泥，并放湿土来保持接口的湿度，这对提高嫁接成活率起到了一定的作用。但是，一旦遇到天气干旱，接口还会干燥，嫁接成活率很不稳定，常常不到50%。对此加以改进的方法是，在伤口处涂抹接蜡。
      按蜡是用蜂蜡、动物油和松香等配合烧制而成的，用它涂抹伤口，虽然能防止水分蒸发，但伤口不通气，愈伤组织也生长不好。另外，堆土是广泛采用的方法，能保持伤口的湿润。
   但是，高接时无法堆土，而且最大的问题是费工。因为所堆的土堆不能太小；太小则土堆很容易干。所以，必须堆较大的土堆，而且要用非常湿润的土壤才行；干燥的土壤不能用。低接时苗圃地堆土很困难，高接时堆土的困难就更大。另外，嫁接成活后，还要扒开土堆，才能使芽长出来。
      近年来，随着塑料薄膜的应用，人们便用它包扎接口。这既能很好地保持湿度，又能将砧木和接穗捆紧，而且操作也简便省工，从而大大提高了嫁接成活率(图3-4)

3.空气
   空气是植物生活必不可少的条件。有些树种如核桃和葡萄，春季嫁接时伤口有伤流液，影响通气。因此，应采取措施控制伤流液，以保证愈伤组织生长。以前进行嫁接，用接蜡将伤口封住，以保持水分不随发，但妨得通气，影响嫁接成活率。
      植物接口需要的空气量并不很多，一般用塑料袋或塑料条捆绑，并不完全隔绝空气，愈伤组织就能正常生长。

4.黑暗
      黑暗也是影响愈伤组织生长的因素。据观察，愈伤组织在黑暗中生长比在光照下生长要快3倍以上，而且在黑暗中生长的愈伤组织白而嫩，愈合能力强。在光照下生长的愈伤组织易老化，有时还产生绿色组织，愈
合能力没有前者好。
   为了观察了解黑暗对愈伤组织生长的影响，可进行以下两种嫁接对比：一种是接口不抹泥，处于光照条件下；另一种是接口抹泥，而后又用塑料袋套起来保持湿度。嫁接半个月以后，打开伤口观察，二者愈伤组织的
生长情况如图3-5所示。
   从以上情况中可以看出，抹泥保持黑暗条件的伤口，愈伤组织生长快而多；不抹泥处于光照下的伤口，愈伤组织生长慢而少。抹的泥不能太湿。如果太湿，泥浆流人接口，就会影响成活。因此，嫁接时抹伤口必须用较干的泥，或者用湿土也可以。
      嫁接时，砧木和接穗的愈合主要不在表面。如果嫁接技术较好，接合严密时，钻木和接德连接部位一般都能处于黑暗条件之下。比如芽接时，芽片内侧和砧木伤口的外侧是贴紧的：枝接时，接穗插入部分或贴合部分
也基本处于黑暗条件之下。
      所以，除了套袋的先抹泥以外，其余用塑料条捆绑的，可以不抹泥。当然，如果在接口涂些湿土再缠塑料条，这样嫁接效果会更好。但是，为了省工，一般可不抹泥或不用湿土。

(三）布木和接穗互相愈合过程的解剖观察
果树嫁接后10多天，如果打开包扎物观察，可以看出伤口形成层处首先长出白色疏松的愈伤组织，伤口的其他活细胞，主要是韧皮部薄壁细胞，也能形成少量的愈伤组织，同时把砧木与接穗之间的空隙填满，使双方的愈伤组织连接起来。从嫁接后不同时期进行解剖观察，愈合过程大致可以分成以下4个步骤(图3-6)。

　

　第一步，砧木和接穗形成层细胞向伤口外分裂和生长，形成愈伤组织。
      第二步，愈伤组织薄壁细胞之间互相连结和混合。
      第三步，愈伤组织中一部分薄壁细胞分化成新的形成层细胞，并且和砧木、接穗的形成层连接起来。
      第四步，新形成层产生新的维管组织，形成新的韧皮部和新的木质部，并产生新的导管筛管，使双方运输系统相连通。砧木可以供给接穗水分和无机盐；接穗生长展叶，进行光合作用，并提供砧木根系所需要的有机营养。
      以上嫁接成活的过程，大约需要20多天。气温高，砧木和接穗生活力强，嫁接成活所需要的时间短一些；反之，愈合的时间则长一些。

（四）嫁接成活后的伤囗愈合
      果树嫁接不但要成活，还要使果树生长结果良好。目前，在果树品种改良及野生资源改造中广泛采用高接法。在高接时普遍存在嫁接头数少而接口太大的问题，虽然接头少而省工，但接口很难愈合，伤口处容易被风吹折或果实负载大而压断，同时病菌容易侵人伤口，引起枝干病害。因此，要大力提倡用多头高接、超多头高接，使嫁接伤口小，当年或第二年能完全愈合，确保果树能正常生长和结果。
   在春季枝接还要注意一个问题，接穗插入砧木接口时不能将接穗伤口全部插入砧木接口中，需要适当露白，即接穗的伤口而要露出一部分在砧木接口的上面。例如，用劈接法接穗插入砧木伤口中，要露出大约1厘米。露白有利于双方形成层对准，更主要的是接穗长出的愈伤组织能和砧木伤口形成的愈伤组织连接起来，使伤口愈合良好。如果不露白，接穗和砧木愈合时，愈伤组织主要在伤口的下方愈合，而在伤口的下方形成一个疙瘩。这个疙瘩越长越大，而砧木的伤口面不能与接穗相愈合，这样伤口处很容易被风吹断，特别是大量结果后，枝条的负量大，接口处愈合不好很容易折断。除劈接外，其他需要用接穗插入砧木中的嫁接方法都需要适当露白，才有利于砧木和接穗的良好愈合（图3-7)。

（五)嫁接的亲和力
      嫁接后，砧木和接穗双方都能长出愈伤组织。如果从表面上看已经连接起来，嫁接就一定能成活吗?这就要看其是否有亲和力。亲和力，是指砧木和接穗通过嫁接能够愈合生长的能力。根据砧木和接穗的亲和情况，可以将嫁接亲和力的情况分成以下3种类型。

1.无亲和力
   砧木和接穗亲缘关系太远，双方不能愈合在一起，嫁接不能成活，叫无亲和力。一般在分类上不同的科与科之间的植物，嫁接都不能成活。

2.有亲和力
      一般来说，植物在分类上亲缘关系近的亲和力强，同一个种内不同的品种之间嫁接基本上是亲和的。同一属内种间嫁接有成功的，也有失败的。例如，苹果属种间嫁接亲和力大多表现良好。据统计，有29种苹果属植物作为苹果的砧木，双方都能愈合生长，只有少数后期生长不良

3.后期不亲和
   有些嫁接组合虽然能愈合生长，但经过一段时期或几年就会逐渐死去，这叫后期不亲和（图3-8之3，4，5)。这种现象表现在同科不同属，或同属不同种之间，双方亲缘关系较远的嫁接。
      综上所述，影响嫁接成活的因素很多，它们之间的关系和在嫁接过程中的相互影响，如图3-9所示。

   从图3-9中看出，从形成层活动，到形成愈伤组织，到砧木和接穗愈伤组织连接，再到嫁接成活，这是内部原因。砧木、接穗富有生活力，并且双方有亲和力，这是嫁接成活的基础。适宜的嫁接时期、温度、湿度、空气、黑暗以及良好的嫁接技术是外部原因。内因是基础，外因是条件.外因通过内因而起作用。这个哲学原理同样适合于对嫁接过程的分析。

果树嫁接成活的原理

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