赤霉素的发现与研究概况

阳光佳人

一、赤霉素的发现及其种类
(一) 赤霉素的发现
赤霉素(gibberellin,GA)最早是由日本植物病理学家研究水稻恶苗病(Rice bakanae)时发现的,它是指具有赤霉烷骨架,并能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称.
1898年,Shotaro Hori 发表了有关水稻恶苗病病因的第一篇论文,指出水稻恶苗病是由一种镰刀菌的感染造成的.
1912年,Sawada在《台湾农业评论》(Formosan Agricultural Review)发表一篇题为"The Diseases of Crops in Taiwan"的文章,指出水稻幼苗的徒长可能源于所感染真菌菌丝的刺激.
随后,Eiichi Kurosawa(1926)发现利用干枯的水稻幼苗的培养滤液也能显著地造成水稻幼苗和其他水草的伸长,并断定恶苗病菌通过分泌一种化合物刺激茎的延伸,抑制叶绿素的形成和根的生长.
20世纪30年代,经过科学家的努力,最终将水稻恶苗病菌正式命名为藤仓赤霉(Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr),其无性态命名为禾谷镰刀菌(Fusarium moniliforme (Sheldon)).有性态名字来源于两个著名的日本植物病理学家的名称Yosaburo Fujikuro 和Kenkichi Sawada.
1934年,Teijiro Yabuta 最先从恶苗病菌的发酵滤液中获得有效成分的结晶体,发现该成分在任何供试浓度下都能抑制水稻幼苗的生长,并于1935年正式命名为赤霉素(gibberellin,GA).1938年Yabuta和Yusuke Sumiki 又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶,命名为"赤霉素A"和"赤霉素B".
直到50年代初,英,美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品,英国科学家称之为赤霉酸(1954),美国科学家称之为赤霉素X(1955).后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质,都是GA3.
1955年东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化,从中分离出了三种赤霉素,即赤霉素A1,赤霉素A2和赤霉素A3.通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质.
1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A,叫赤霉素A4.此后,对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示.后来,很快又发现了几种新的GA,并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质.
1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3,GA1和GA5的化学结构.同时,MacMillan和Suter报道一些植物的未成熟种子中分离得到GA1结晶,说明GAS是高等植物的天然物质.

阳光佳人

(二)赤霉素的种类.
目前,分别从植物,真菌和细菌中已经发现赤霉素类物质超过140种.赤霉素类是根据化学结构来确定的,它们均含有赤霉烷环(gibberelane)地基本结构(图8-12).GAS的编号是按照它们被发现的先后顺序来确定的,而不是表示它们化学结构上有什么关系.在所有的GAS种,GA3可以从赤霉菌发酵液中大量提取,是目前主要的商品化和农用形式。
GA1和GA20可能活性最高。

阳光佳人

二,赤霉素的分布与运输
赤霉素广泛分布于各种植物,真菌和细菌中。
象赤霉素类在部分植物,真菌和细菌体内的分布情况
植物(属)
赤霉素类
小麦
(Triticum aestivum)
GA1,GA3,GA4,GA7,GA8,GA9,GA15,GA17,GA19,GA20,GA24,GA29,GA34,GA44,GA53,GA54,GA55,GA60,GA61,GA62,GA79,GA90,GA91,GA92,GA93,GA94,GA97,GA98
玉米
(Zea mays)
GA1,GA3,GA4,GA5,GA7,GA8,GA9,GA12,GA15,GA17,GA19,GA20,GA24,GA29,GA34,GA44,GA53
水稻
(Oryza sativa)
GA1,GA4,GA9,GA17,GA19,GA20,GA24,GA29,GA34,GA44,GA51,GA53
黄瓜
(Cucumis sativus)
GA1,GA3,GA4
柑橘
(Citrus unshiu)
GA1,GA4,GA8,GA9,GA17,GA19,GA20,GA24,GA25,GA29,GA44,GA53
巴西固氮螺菌(Azospirillum brasilense)
GA1,GA3
生脂固氮螺菌(Azospirillum lipoferum)
GA1,GA3
菜豆根瘤菌
(Rhizobium phaseoli)
GA1,GA4
藤仓赤霉
(Gibberella fujikuroi)
GA1,GA2,GA3,GA4,GA7,GA7,GA10,GA11,GA12,GA13,GA14,GA15,GA16,GA20,GA24,GA25,GA36,GA37,GA40,GA41,GA42,GA47,GA54,GA55,GA56,GA57,GA78
Phaeospheria sp
GA1,GA4,GA9,GA12,GA15,GA20,GA24,GA82
赤霉素较多存在于生长旺盛的部分,如茎端,嫩叶,根尖和果实种子.高等植物的赤霉素含量一般是1～1 000ng/g鲜重,果实和种子(未成熟的种子)的赤霉素含量比营养器官多两个数量级.每个器官或者组织都含有两种以上的赤霉素,而且赤霉素的种类,数量和状态都因植物发育时期而异.
GA在植物体内的运输没有极性,可以双向运输.根尖合成的GA通过木质部向上运输,而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输,其运输速度与光合产物相同,为50～100cm·h-1,不同植物间运输速度的差异很大.
GA合成以后在体内的降解很慢,然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated gibberellin).植物体内的束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等.束缚型GA是GA的贮藏和运输形式.在植物的不同发育时期,游离型与束缚型GA可相互转化.如在种子成熟时,游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来;而在种子萌发时,束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥其生理调节作用.

阳光佳人

三、赤霉素的生理效应
(一) 促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长,这主要是它能促进细胞的伸长.GA促进生长具有以下特点：
1.促进整株植物生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。
2.GA一般促进节间的伸长而不是促进节数的增加.
3.GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用,即使浓度很高,仍可表现出最大的促进效应,这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同.
4.GA促进细胞伸长的机理
4.1诱导膨胀素的产生和活性增加
4.2 提高木葡聚糖内葡糖基酶(XET)的活性
4.3促进微管与细胞长轴呈垂直排列
(二) 诱导开花
(三)打破休眠
(四)促进雄花分化
(五)其它生理效应
GA还可加强IAA对养分的动员效应,促进某些植物座果和单性结实,延缓叶片衰老等.
此外,GA也可促进细胞的分裂和分化,GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期.但GA对不定根的形成却起抑制作用,这与生长素又有所不同.

孔庆涛

赤霉素为什么俗称920？

阳光佳人

作为一种广谱性植物生长调节剂,赤霉素(GA3)已广泛应用于农林园艺业。但因其不稳定的特殊结构,使得赤霉素的剂型在很大程度上受到限制。霍树春等人就当前国内外赤霉素的主要剂型及其应用进行了研究和报到。
　　赤霉素(gibberellins)是一类具有高度生理活性的化学物质,对植物的生长发育和一些生理过程都有很大的影响,是已公认的5种植物内源激素中种类最多、生理功能最广的一种,其中赤霉素GA3已被广泛应用于农林园艺业,对打破种子休眠、促进茎叶生长、提早开花及增大果实等方面都有显著作用。然而,由于GA3官能团的特殊排列方式及几个易变化部位的相互牵制,使得它在很温和的条件下就有发生重排或异构化的可能,这就成为制约赤霉素剂型发展的瓶颈,也给实际应用带来不便。
    1　赤霉素剂型
    1.1　赤霉素乳油　赤霉素乳油是将萃取后的赤霉素母液与溶剂和乳化剂配制而成的棕色透明液体,其中常用的溶剂是酒精,乳化剂是蓖麻油聚氧乙烯醚。赤霉素乳油的生产历史较长,具有成熟的加工技术,且药效高,施用方便,性质稳定,所以产量大、应用范围广,已成为我国赤霉素市场上一个主要剂型。然而乳油剂型中的有机溶剂,对幼果有刺激作用,可使果面皮孔增大,降低果面光洁度,还有增加农药渗入动、植物和人体内的作用,如使用不当,容易造成药害。
    1.2　赤霉素粉剂
    1.2.1　赤霉素结晶粉。赤霉素结晶粉是赤霉素发酵液经一系列过滤、浓缩、萃取、结晶制得。赤霉素结晶粉稳定性好,便于运输,且保质期较长。但使用时需先用少量酒精或白酒将其溶解,然后再按所需浓度对水稀释,但加水不当容易再结晶,从而影响药效,也给实际应用带来不便。
    1.2.2　赤霉素可溶粉。赤霉素可溶粉是在一定条件下按一定程序将赤霉素结晶粉和其他辅料烘烤、粉碎、混合而制得。可溶粉细度均匀、流动性好、易于计量,在水中溶解迅速,有效成分以分子状态均匀地分散于水中,因此与其他剂型相比,更能充分发挥药效;因该剂型不含有机溶剂,不会因溶剂而产生药害和污染环境;贮存时稳定性好,生产成本较低,且使用安全。故近年来赤霉素可溶性粉剂得到了较广泛的发展。
    1.2.3　赤霉素复配制剂。由于许多植物生长调节剂单独使用往往不能得到较好的调节作用,所以,筛选植物生长调节剂混用配方,是开辟植物生长调节剂应用途径的一个重要内容。美国雅培制药有限公司生产的奇宝20%可溶性粉剂(赤霉素同类产品),用作水稻生长调节剂;德国马克普兰生物技术股份有限公司生产的康凯0.136%可湿性粉剂(GA3、吲哚乙酸、芸苔素内酯复配),可用于调节黄瓜生长。国内也有一些赤霉素复配制剂已申请专利。卢柏强等[2]发明了一种复硝酚钾盐·赤霉素植物生长调节剂,具有高效、低毒、内吸性强,能促进作物生长发育、提早开花、打破休眠、促进生根发芽等优点。裘国寅等[3]发明了一种提高水果成果率及产量的赤霉素涂布剂,具有耐温、耐雨和释放安全等优点,并克服了以往制剂在使用时存在被作物瞬间吸收而导致作物体内浓度过高的弊端。王熹等[4]配制成赤霉素多效唑有效成分3.2%~6.4%的粒粒饱可湿性粉剂产品,具有施用安全、效果平稳、使用方便、成本低、适应性广、效益明显等优点。
    1.3　赤霉素水剂　赤霉素水剂是赤霉菌通过深层发酵、板框压滤、薄膜浓缩后,在浓缩液中加入适量的保护剂和乳化剂而得到的一种赤霉素产品。该生产方法工艺简单、设备投资少、生产周期短、收得率高、成本低、安全且无酸性废液处理[5],但其水溶液在5℃以上时易被破坏而失效,故市场上赤霉素水剂产品应用较少。
    1.4　赤霉素片剂　片剂是医药上常见的基本剂型,而在农药中的应用并不普遍。赤霉素片剂是用一定比例的赤霉素原药和其他填料等经酒精喷浆得到的粒剂压片制得。它克服了粉剂和水剂的缺点,可直接投入水中溶解,溶解彻底,无粉尘污染,对作业者安全,减少了对环境的污染;剂量准确,使用时勿需称量,操作方便;减少有效成分与空气直接接触的面积,有效成分及产品的理化性质容易保持稳定,延长保质期。目前赤霉素片剂主要用于出口。

土葡萄

全面而详细的讲解，望继续。

毛头

小丽老师讲讲在葡萄上的应用，如藤稔等

阳光佳人

小丽老师讲讲在葡萄上的应用，如藤稔等
毛头 发表于 2010-8-31 07:26

主要用于葡萄的无核处理和膨大。
http://bbs.fruit8.com/viewthread.php?tid=61957

张文

来了就有收获，又学新知识了

天台

好好学习，天天向上
期待继续。。。。。。

童童

赤霉素为什么俗称920？
孔庆涛 发表于 2010-8-30 21:22

就是中国人对此的称呼吧!
希望各位老师讲解下!

一水滴三江

经过我们的检测，超量使用赤霉素的葡萄中的衍生物含量是正常葡萄的1百万倍，不知这是好事还是坏事，现在法国的酿酒葡萄中禁止使用赤霉素，就是因为葡萄酒中的衍生物含量远远超标。

曹永国

主要用于葡萄的无核处理和膨大。
http://bbs.fruit8.com/viewthread.php?tid=61957
阳光佳人 发表于 2010-8-31 08:09

小丽老师使用激素影响葡萄的品质否

lhpg0081

多谢楼主的好教材,正收藏起来学习

阳光佳人

小丽老师使用激素影响葡萄的品质否
曹永国 发表于 2010-8-31 18:54

在选择植物生长调节剂品种时，一定要选用无公害绿色食品葡葡生产允许使用的，采用发酵工艺生产的植物激素产品，不要采用化学有机合成方法生产的植物生长调节剂，以确保使用后不会对葡萄的食用安全性构成威胁。

一水滴三江

在有些品种上采用低浓度少次数的处理，确实能让种植户尝到甜头，应该得到推广，但这种技术一到种植户手里后就一定会失控。

阳光佳人

在有些品种上采用低浓度少次数的处理，确实能让种植户尝到甜头，应该得到推广，但这种技术一到种植户手里后就一定会失控。
一水滴三江 发表于 2010-8-31 20:26

这是目前的实情，也是最最可怕的！

一水滴三江

比如红提就不宜进行无核处理，处理后的颗粒只有正常的3分之一大，太小。而且稍有不慎，副作用严重。

一水滴三江

我们在多个品种上都试验过，处理过的马奶大的可怕，巨峰的直径达3公分，赤霞珠有正常的3倍大，玫瑰都长到了14克，京秀很大，但裂果严重，无核白鸡心长了2.5倍大，。。。。。。几乎所有处理过的品种增大了，看起来很大，就是不敢吃。