柑橘果实浮皮发生机理的研究进展

幸福每一天

柑橘果实浮皮发生机理的研究进展

张世怡、柯甫志，赵迪，徐凯，秦巧平

徐建国，肖金平，张岚岚

浙江农林大学，浙江省农产品品质改良技术研究重点实验室，浙江农林大学生物种业研究中心，浙江省柑橘研究所，浙江省农业科学院园艺研究所

摘 要：柑橘果实浮皮是其成熟后期或采后贮藏过程中发生率较高的一种生理性病害，目前对其发生机理的研究还没有明确的结论，生产上难以对其进行有效的防治。

本文概述了柑橘果实浮皮的症状、主要影响因素及生产上现有的防护措施；针对浮皮发生机理研究进展，重点从细胞形态学变化、细胞生理生化效应及分子调控等方面阐述了目前的研究；探讨了今后的研究重点及未来的应用前景。

柑橘果实浮皮是在成熟后期或采后贮藏过程中发生率较高的一种生理性病害，严重影响果实的品质和贮藏性能。

所谓浮皮，是指白皮层崩溃，包裹果肉的囊瓣膜（囊衣）与果皮分离后浮起，果皮与囊瓣膜之间产生空隙的现象；浮皮往往伴随着果实枯水和粒化，表现为汁胞失水、粒化，囊瓣变厚、变硬，营养物质大量减少，风味变淡，严重者食之如败絮，完全失去食用价值。





浮皮在宽皮柑橘上表现得尤为明显。

目前宽皮柑橘占中国柑橘总产量的65%左右，浮皮病害对柑橘市场造成的影响在逐步加深。

以浙江省为例，在推广应用高品质完熟栽培技术的地区，温州蜜柑成熟期浮皮果发生率高达30%~40%，极大制约了产业效益的提升。

果实浮皮是一个复杂的生理过程，与细胞发育、营养物质代谢、內源激素水平、矿质元素含量等均密切相关，同时与品种、砧木、采前管理、采后贮藏环境等因素相关。

关于柑橘果实浮皮的早期研究主要集中于生理生化变化、细胞学形态及栽培管理防治措施等方面。

近年来，关于浮皮发生的分子机理方面也有少量的研究。但至今对浮皮发生的内在成因仍未有定论，也尚未有根本有效的防治技术。

本文就浮皮症状特点、主要影响因素、防治措施及其机理的研究进展等进行综述，为今后进一步深入开展柑橘浮皮形成机理研究提供参考。





1浮皮发生的主要影响因素：

按照栗山隆明的方法，浮皮程度可分为无、轻、中、重等4级。

利用浮皮指数[Σ（浮皮级果数×代表级值）/（调查总果数×最高代表值）]作为反映浮皮程度的参数。浮皮程度还可以通过浮皮空间率和比重测定法来衡量。

由于柑橘浮皮、枯水和粒化常伴随发生，所以早期的研究中经常把浮皮与枯水作为相近概念甚至同种病害提出。

近期有研究认为浮皮是柑橘果实发生枯水后不同阶段的不同现象，二者发生有先后顺序，同时具有不可分割和互为因果的关系。

但也有研究发现浮皮与枯水在柑橘不同种类与品种之间存在较大差异，温州蜜柑、椪柑等都容易发生浮皮，而皮硬难剥的甜橙、柠檬等不易发生浮皮。

与之相比，枯水几乎在所有的柑橘种类与品种中都会发生，甜橙反而比宽皮柑橘、橘柚和葡萄柚更易枯水，考拉和Dancy宽皮橘次之，Kinnow枯水最轻。

因而，尽管浮皮与枯水常伴随发生，但本质上属于两种不同的生理病害，有各自内在的发生机制。

影响浮皮发生的因素很多。

强旺树、小年树上结果量少的果实，树龄较小的树体所结果实，树冠顶部的果实以及朝天果、粗柄果，因其营养条件较好，多成为粗皮大果，容易出现浮皮。

浮皮果的发生程度与果实大小也密切相关，果实越大，浮皮越严重。浮皮果主要发生在果实成熟后期，浮皮危害随采收期推迟而加剧。

近年来，为提高果实品质，完熟栽培已成为浙江省温州蜜柑生产中广泛应用的一项栽培措施，但随之浮皮现象也大大加重。

柑橘壮果期遇天气干旱，或果实着色期雨量偏多、高温、高湿，都易发生浮皮。而成熟期降雨量较少，气候较干燥，则浮皮果较少。

另外，氮肥施用过多、施用太迟可能导致果实二次膨大，助长浮皮发生。

果实膨大期钙素不足，致使果皮细胞之间的连接松散，就容易产生浮皮。

柑橘缺硼时也会引起钙的缺乏，进而导致果实浮皮的发生。

采后贮藏环境对柑橘果实浮皮的发生也有直接影响。温州蜜柑在低氧和高二氧化碳浓度的贮藏条件下，果实浮皮率和浮皮程度明显提高。

在日本，温州蜜柑、椪柑等宽皮柑橘的贮藏一般在高湿条件下进行，这种措施虽然可以在一定程度上减轻果实的枯水，但同时也易诱发果实浮皮的发生。



2防治措施：

目前生产上控制柑橘浮皮的技术措施主要包括调控肥水供应、设施避雨、适期采收、控制贮藏环境及合理使用激素等。

在温州蜜柑果实成熟着色期间，通过减少灌溉、做好园内清沟排渍来尽量降低果园湿度，可以起到减轻浮皮发生的效果。

对于完熟栽培的橘园，地膜覆盖、树冠加盖白色薄膜及大棚设施栽培等措施都可减少因雨水过多引起浮皮果率增加的危害。

此外，追肥的施用量和施用时期与浮皮也有直接的关系，强壮树可以不施或少施壮果肥，施用时期以7月份为佳，最好不迟于8月上旬。

合理负载、适量结果、及时疏除粗皮大果等措施在提高柑橘果实品质的同时也可有效抑制果实浮皮的发生。

果实采收时期的选择在控制柑橘果实浮皮方面也非常关键，用于长期贮藏的果实要适期采收，直接鲜销的果实为了保证内在品质可适当延后采收期，为了保证高品质和轻浮皮，就要尽量做到适熟分批采收。

钙剂处理在降低果实浮皮率的同时可减少贮藏中果实的腐烂率。

在果实膨大期喷洒吲熟酯（Figarin）对提高果实品质和抑制浮皮均有一定的效果。

土施或喷施复合钙肥均可促进橘树对钙元素的吸收，延缓果实衰老，达到抑制浮皮的效果。

赤霉素（GA3）与延缓果实外皮叶绿素的丧失和防止果实浮皮有密切的联系，但作用效果取决于赤霉素施用的时段是否得当；柑橘采收前适时喷施赤霉素可以延缓果实衰老，减少浮皮果的发生。

另外，柑橘在采后贮藏过程中采用微风吹果法可以使果实表面微环境湿度降至与库存湿度相近，从而达到有效减少果实浮皮发生的效果。





3浮皮发生机制的研究

3.1细胞形态学研究

柑橘浮皮的显著特征是组织间会出现较大空隙，同时果皮增厚，果皮外表面粗糙不平，内表面变得松散。

观察发现，随着果皮海绵层的细胞壁结构变弱，组织变软，果皮细胞层和海绵层的细胞间隙不断增大；果皮组织的变化也改变了整个果实结构的完整性和致密性，使果实内部的空隙和外界的气体交换增强；果皮细胞胞间层的崩解也可造成细胞间的连接松散及细胞壁的肿胀，使空隙变大。

浮皮形成过程中也存在果皮不同部位生长不协调和发育进程不同步的现象，白皮层内侧细胞分裂停止最早，外侧次之，油胞层最迟；由于油胞层细胞分裂停止最晚，细胞分裂产生的细胞数量和体积增大所引起的牵制作用使白皮层组织空隙扩大、疏松、断裂。Burdon等通过磁振显影（MR）技术发现，温州蜜柑浮皮果的果皮和汁胞间隙宽度约为整果横切面的5%。

另外，果皮中细胞的结构分布与浮皮也存在着紧密的相关性。刘芳等发现粗皮大果的温州蜜柑果皮中细胞排列疏松无序，间隙大，细胞层数远大于正常果，且在花后7~28 d是果皮增厚的关键时期。

3.2果实生理生化研究

3.2.1营养物质变化

目前几乎所有相关研究都发现，浮皮果呼吸强度高于正常果，且果皮高于果肉。浮皮果实中的干物质、有机酸、糖及维生素等均有明显减少，尤其是可溶性糖和有机酸。

浮皮果生理消耗的剧增是否与其呼吸强度的增加有直接的联系，还有待进一步研究证实。

果皮二次生长也会引起果肉营养物质向果皮转移从而导致果实中营养物质的减少，这可能也是引起果实浮皮的重要原因。

另外，有研究认为浮皮果中可溶性糖含量的降低可能是由于聚合多糖向可溶性碳水化合物的转化受到抑制所引起。但Ibanez等最新的研究发现，浮皮果实中棉子糖含量不降反升，这是非常重要和有价值的发现，有必要进行深入研究。

3.2.2酶活性变化

研究发现，红橘浮皮果果皮中的果胶甲基酯酶（PME）活性增高，从而导致原果胶降解加快。

处于着色期的温州蜜柑浮皮果实，果皮中的酸性磷酸酶（ACP）活性显著增强。

温州蜜柑果实浮皮发生过程中多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲基酯酶（PME）、羧甲基纤维素酶（Cx）等相关水解酶活性均比正常果提高，同时果皮中丙二醛（MDA）逐渐积累，果皮和果肉中的超氧化物歧化酶（SOD）活性急剧下降，膜脂过氧化作用加剧引起了果皮的早衰。

3.2.3内源激素变化

果实生理性病害的发生往往与内源激素的不平衡有着密切联系，如枣裂果、荔枝裂果、柑橘枯水。魏岳荣等研究发现，‘胁山’温州蜜柑果实浮皮过程中内源游离多胺总量减少，果肉和果皮中的Put/（Spd+Spm）值逐渐增大，且果皮早于果肉发生。

外源赤霉素（GA3）的施用可以降低温州蜜柑外果皮中脱落酸（ABA）含量，而乙烯会使脱落酸（ABA）含量快速增加。Kenji和Masashi认为乙烯在某种程度上加剧了温州蜜柑果实的浮皮，并指出在果实着色前期喷施吲唑酯，吲唑酯的代谢物5–氯–3–吲唑甲酸能够抑制乙烯的合成，从而减少浮皮发生。

同样外源赤霉素（GA3）的施用可以使柑橘果实白皮层的致密性增加，起到改善果实浮皮的作用。

3.2.4钙素变化

研究发现，细胞壁内钙的分布与温州蜜柑的果皮，尤其是内果皮细胞壁的生长或变形密切相关，其分布差异直接影响到浮皮的发生；红橘浮皮果果皮中Ca2+含量明显减少，且与浮皮的发生呈极显著负相关。

而且在生产中，钙处理对温州蜜柑浮皮的发生也有一定的抑制效果。有趣的是，Akihiko和Araki在枯水果Sanbokan中发现Ca2+含量比正常果高，但在白皮层中较低。

因此，果实不同组织钙素变化与果实浮皮之间的内在联系值得后续关注以及进一步深入研究。

3.3分子生物学研究

目前利用分子生物学手段开展浮皮分子机理研究只有少量的报道。

Ibanez等利用Microarray技术分析了不同种类柑橘浮皮果与正常果的油胞层、白皮层、汁胞之间的基因表达差异，发现浮皮果中与淀粉输出、糖类转化相关的基因表达增强，糖酵解的改变导致整个植株的库源关系发生改变；与赤霉素和细胞分裂素信号传导关联的大部分基因都在浮皮果白皮层中下调，推断成熟早期参与初始代谢基因表达丰度的改变，减少了对果皮细胞生长所需能量的供给。

同时，该研究团队后续利用转录组数据分析比较了浮皮与黄龙病在基因表达、代谢调控路径以及蛋白互作网络之间的异同，发现浮皮主要影响初级代谢如脂肪酸、戊糖磷酸、甘油酯等途径，而黄龙病主要涉及次级代谢如苯基丙酸类、黄酮类、萜类化合物途径，两者均与蔗糖和淀粉代谢途径显著关联。

总的来说，目前对于浮皮分子调控研究尚处于起步阶段，还难以从基因水平对浮皮性状的调控机制形成系统性理解并确定关键调控基因；浮皮病害是一个动态积累的过程，因此确定浮皮发生起始时期或起始临界时期对于浮皮相关基因的分离和功能研究是一个关键的环节。





4 展望

目前对浮皮产生的机理还存在一定的分歧，除果皮早衰和果皮二次生长两种可能的推测外，其他推测还包括汁胞细胞的木质化、果肉组织营养物质的消耗、果肉与果皮或者果皮各部分生长不协调导致浮皮等。

目前绝大多数研究认为浮皮的发生是由果皮衰老引起，但这也只是现有条件下的一种推测，还需要更全面和有力的证据来确认。

已有的研究多以具有浮皮症状的果实为试材，而缺乏耐浮皮材料与之进行对照比较，这在很大程度上限制了对浮皮发生机理研究的深入开展。

幸运的是，作者所在的研究团队通过多年的调查搜集发现了一个‘宫川’耐浮皮芽变材料，目前正开展系统研究。

随着浮皮研究的不断深入，对浮皮细胞及亚细胞动态变化观察是一个重要的内容；另外柑橘果实白皮层细胞组织活跃度高，是极易发生病害的关键位置，对于浮皮果白皮层及其动态变化的研究也是浮皮机理探究的重点。

柑橘基因组的测序完成为研究和理解基因组结构特征及基因—性状之间的联系等方面提供了强有力的数据平台，使得利用转录组测序等高通量分析技术来进行浮皮机制研究变得快捷而高效。

通过分析特异转录本的结构、基因转录水平和全新转录区域，分离浮皮相关功能基因，揭示其分子调控途径。

相信随着研究的不断拓展和深入，柑橘浮皮发生的生理与分子机制将逐渐变得明晰，能够在柑橘耐浮皮新品种选育和浮皮控制技术研发等方面采取更为切实有效的技术和措施。

来源：园艺学报

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