新型果树泡泡果及其研究进展

陆承志

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2007年 36卷 6期
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South China Fruits
起止页码：42-45
国际标准刊号：ISSN 1007-1431
国内统一刊号：CN 51-1497
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新型果树泡泡果及其研究进展
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许燕[1] 向素琼[2] 梁国鲁[2][1]广东省汕头市农业科学研究所,汕头515021 [2]西南大学园艺园林学院
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摘　要:泡泡果Asimina triloba （L.） Dunal，英文名Pawpaw，俗称巴婆果,是多年生落叶果树，为番荔枝科Annonaceae泡泡属Asimina植物，是目前番荔枝科中唯一适合温带地区栽培的水果种类。泡泡属主要有以下几个种：A．incarna，A．10ngifolia，A．obovata，A．parviflora，A．pygmaea，A．reticulata，A．tetramera，A．×nashii。泡泡果果大、味美，营养丰富，富含多种维生素、矿物质和氨基酸，[第一段]
关键词:落叶果树 番荔枝科 温带地区 营养丰富 英文名 多年生 维生素 氨基酸

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陆承志

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新型果树泡泡果及其研究进展
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中国南方果树 2007年第36卷第6期

新型果树泡泡果及其研究进展
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许 燕
向素琼
梁国鲁
(1广东省汕头市农业科学研究所汕头 515021) (西南大学园艺园林学院)

泡泡果Asimina triloba(L．)Dunal，英文名Pawpaw，俗称巴婆果 是多年生落叶果树，为番荔枝科Annonaceae泡泡属Asimina植物，是目前番荔枝科中唯一适合温带地区栽培的水果种类。泡泡属主要有以下几个种：A．incarna，A．1ongifolia，A．obovata，A．parviflora，A．pygmaea，A．reticu—lata，A．tetramera，A．×nashii[“。泡泡果果大、味美，营养丰富，富含多种维生素、矿物质和氨基酸，可鲜食、加工。其嫩枝、叶片和树皮中还含有高价值的抗癌物质和杀虫的天然复合物0 ，具有生产抗癌产品和抗虫剂的潜力。且观赏价值高，还是优良的木材。它原产美国东部的温带森林，目前在美国25个州和加拿大的部分地区(从佛罗里达州到安大略沏，西到内布拉斯加州)能够生长。美国肯塔基州已进行了产业化栽培，投入产出比约为1：6，收益很高，经济效益、生态效益和社会效益显著。泡泡果集食用、药用和观赏于一体，价值高、效益好，而且抗病虫能力强，易达到绿色果品要求，极具发展潜力。
1 生物学特征
泡泡果树干直，高5～10 m；树冠圆锥形，冠幅为3．7～6．1 ITI。叶片倒卵圆形或长椭圆形，长15～30 am、宽l0～15 am，无毛，深绿色，披垂。花芽圆，营养芽小面尖，且着生于不同节位。花为栗色，披垂，具有内外两层各由3片花瓣轮生而成的花冠和3片萼片，直径5 am，花梗长4 am，带软毛。雌雄同花，但雌蕊先成熟，一般自交不亲和，异花授粉 J。
果实为浆果，椭圆形或圆柱形，像丰亡果，长3～15 am、宽3～ 10 am，平均单果重200～400 g，最大果重达1 000 g，单个或成簇生长。果实内有1O～14粒长1．3～3．8 am、褐色稍带黑的豆形种子排成两列。5年生树便能开花结果，5—6月开花，花期6周，8月中旬至1O月果实成熟，收获期长达几周。成熟时，果皮由绿色变成，有时带黑色斑点；果肉由白色变为、暗橙色，具有香蕉、芒果和菠萝的混合香味。
2 生态适应性
泡泡果适宜生长在大陆性气候的潮湿地区。要求全年低温(<7℃)多于400小时，无霜期至少160天，冬季休眠能耐一31．6℃ 或更低温度。喜潮忌涝，全年平均降雨量大于810 mm。全球不少地方适合其生长，美国肯塔基州已产业化栽培；中国秦岭以南的陕西汉中地区以及川、渝、云、贵等省(市)具有良好的自然条件；也适合泡泡果的大面积产业化栽培。对光照敏感，全光照会导致小苗死亡，所以第一二年要求遮荫；而且全光照会使树冠长成窄锥形，遮荫则分枝更开张，植株成活后充足的光照有利于生长。潮湿、肥沃、土层深、排水良好和微酸性(pH 值5．5～7)土壤适宜其生长。
3 泡泡果的相关研究
泡泡果生长在美国和加拿大，并被引入到其他国家或地区。极大的发展潜力吸引着以美国肯塔基州大学为首的研究者们致力于泡泡果的诸多方面研究，已取得一定成果，推动其商业化生产。
3．1 遗传多样性研究
泡泡果分布较广，栽培品种多而杂，目前主要是利用生物化学和分子生物学技术进行遗传多样性研究。Huang等[7]根据酸性磷酸(酯)酶、二氢硫辛酰胺脱氢酶、苹果酶、葡萄磷酸异构酶、葡萄磷酸变位酶、过氧化物酶和莽草酸脱氢酶等7种同工酶的多态性，得出32个泡泡果栽培品种(系)的遗传距离平均值为D一0．068士0．04，且在O～0．188间变化，并聚类成7组，鉴定出其中24个品种(系)是独一无二的。Huang等利用同工酶技术研究美国9个州(乔治亚州、肯塔基州、弗吉尼亚州、西弗吉尼亚州、印第安纳州、伊利诺斯州、马里兰州、宾夕法尼亚州和纽约州)的泡泡果种群的遗传多样性和地理差异。其研究结果表明：种群平均每个位点等位基因数(A)、多态位点百分率(P)、有效等位基因数(Ae)和平均每个位点预期杂合度(He)分别为1．54、43．5、1．209和0．172。实际观测杂合度高于预期杂合度。根据哈温平衡定律，9个种群的显著差异平均为4．8个位点。种群间遗传多样性低于种内，而种群间平均遗传一致性高(I—o．988)。
UPGMA聚类分析表明，最南端的乔治亚州和最西边的伊利诺斯州的种群独立出来，其余种群聚集在一起。主元分析又把最北端的纽约州种群从主群体中分离出来。
分子标记技术已经广泛地应用到泡泡果的研究中。Rogstad等Lg]以M13 DNA为探针，利用RFLP技术，对3个不同地理范围的泡泡果遗传多样性进行研究。结果表明，每个地点的泡泡果都具有一系列特定的DNA 片段，不同地理范围间两个个体具有相同的DNA 片段的概率小，约为1／1 700，种群内的遗传多样性为中等水平到零。Huang等L1 0]利用RAPD技术对种间杂交FPPF1—5[Asimina triloba(L．)Duna1]X RET(Asimina reticulate Shuttlew)]后代进行研究，12个探针产生了2O条多态性带。
所有的带都是从PPF1—5遗传得到，其中19条带以1：1或1：3分离，然后用于评估从美国6个州收集的野生种群的遗传多样性。结果显示，种群的平均等位基因数A：1．64，多态位点百分率P：64，平均预期杂合度He：0．25。种群内的遗传多样性Hs=0．26，占总的遗传多样性的72％；种群间的遗传多样性Dst一0．10，占总的遗传多样性的28 。
种间的平均遗传一致性高，为0．86。进行UPGMA聚类分析，把6个种群集聚成两个原始组，一组乔治亚州、马里兰州和纽约州种群，另一组为伊利诺斯州、印第安纳州和西弗吉尼亚州种群。其中乔治亚州和印第安纳州种群进一步分离出来。进一步证明了利用泡泡属野生的边缘种群能获得绝大多数稀有等位基因，是育种的有效途径之一。Huang等r1 还利用RAPD分子标记对34个品种(系)进行遗传多样性鉴定和亲缘关系评估，8个引物产生的14个位点能鉴定34个品种(系)。它们的遗传相似性I为0．286～0．889。Nei~s基因多样性指数(即预期杂合度)He：0．28，与野生品种的He=0．25 L1。]相似。34个品种(系)聚集为两个连锁群，泡泡果基金会选育的品种聚在一起，多数来源于野生种的品种聚成另一组。Kirk等L1 采用英国哥伦比亚大学#9微卫星探针系列为探针，利用ISSR分子标记对19个泡泡果栽培品种的遗传多样性进行鉴定。7个探针产生l1个孟德尔标记，并得到可用于基因多样性分析的1o个ISSR标记，多态位点百分率P为8o％ ，NeiS基因多样性指数He：0．358，揭示了一个中高等水平的遗传多样性。Wang等L1。 对泡泡果8个野生种和31个栽培品种进行AFLP分子标记研究。得到134个AFLP分子标记(其中37个为多态性标记)，覆盖基因组长度为206 cM，并进行UPGMA聚类分析，样品聚集为6个连锁群。用134个标记来评估，野生种多态位点百分率P是28．1 ，Nei S基因多样性指数He=0．077；栽培种遗传多样性与野生种相近(He：0．071)。只用多态性标记来评估，野生种多态位点百分率P可达79 ，Nei's基因多样性指数He=o．245。而且仅用9个多态性位点便鉴定31个栽培品种。以上研究分析了泡泡果的遗传多样性，并对其进行鉴定和分类，消除了同物异名造成的不便，也体现了它们亲缘关系的远近，为泡泡果的育种和栽培研究奠定了基础。
3．2 染色体研究
13owdenL1 首先报道泡泡属的染色体数目为2n=2x=16。最近研究表明：泡泡果的核型公式为2n=2x=16—14sm(2SAT)+2st，第8对染色体上有1对明显大于短臂的大随体。按Stebbins的核型分类标准，它属“3B”型，较不对称，为较进化类型L1 。
3．3 组织培养研究
利用组织培养技术，可以加快良种繁育。Finneseth等L1 以幼小、中期、成熟期的自根苗和实生苗的枝条为外植体，3周内接种在MS+ BA 10／imol／L+ TDZ 0．1／imol／L中的实生苗带节的外植体，6o 萌芽，并成功获得继代增殖的芽，但尚未成苗。研究还指出：带节的外植体比端芽更快形成不定芽；外植体越成熟萌芽越慢，且容易褐化，但可通过2周转接一次，使褐变最轻。以3年生树枝条为外植体，接种于MS(或WPM )+ BA8．9 tlmol／L+ NAA 2．7／imol／L，并在MS+ IBA9．8 tlmol／L + NAA 5．4／imol／L+ BA 15／imol／L中增殖，获得不定芽 。
Pence[1 对3个濒临灭绝的泡泡果品种(A_tetramera，Deeringulhamnus rugelii和D．pulch—elliis)进行离体保存研究。以幼叶和芽为外植体，用7O 酒精表面灭菌，接种于LS+ BAP 0．5 mg／L+ NAA 0．5 mg／L+苯菌灵100 mg／L，并在外植体上加现配的抗生素0．05 ml(氨噻肪头孢霉素5 mg／ml+ 万古霉素0．25 mg／m1)。然后转接到LS+ TDZ 0．66 mg／L + BAP 0．2 mg／L + IBA0．22 mg／L中，每次转接后加一滴新配的抗生素液体在外植体顶部以控制污染，并利用勤转接来控制褐化。7个月后，超过8O 的材料萌芽，初步建立了泡泡果的离体保存体系。
3．4 区域多样性研究
美国1995年开始泡泡果的区域多样性试验[ ]。采用28个品种，调查气候因子、栽培条件、生长、开花结果、果实特征和产量等情况，用于栽培可行性检验。试验范围包括肯塔基州、路易斯安娜州、北卡罗来纳州、俄勒冈州、南卡罗来纳州、印第安纳州、爱达荷州、密歇根州、马里兰州、内布拉斯加州、纽约州和俄亥俄州。肯塔基州法兰克福试验的泡泡果有95 成活，而普林斯顿的仅有54 成活。2001年PA—Golden品种最先结果。根据肯塔基州的试验表明：PA-Golden和Sunflower品种生长好，适应性较强。美国还计划扩大试验范围，以加快推动泡泡果的发展。
3．5 栽培技术研究
可通过实生繁殖和无性繁殖培育泡泡果苗木，实生苗5～8年结果。实生繁殖时，种子必须经过7O～100天层积才能打破休眠，实生苗一年内必须遮荫。温室生产健壮实生苗的理想条件是：昼／夜平均温度24／27℃，光强1 000 Ix，光周期16小时，每2周灌溉一次，土温29～ 3O ℃。2～12片叶的实生苗最好灌溉20N一20P一20K可溶性肥料250 mg／L 从播种到12叶期提高土温到29~32℃ ，能使实生苗单位面积的生物总量增加6O ，单位面积的侧根总量增加9O [2 1]。遮荫55％不会明显减少生物量，随遮荫的增加，叶片和侧根都会减少，在8O％和95 的阴暗条件下植物发育迟缓[2 。温室内通过延长光周期，全光照强度不超过5O ，提高土温和旌肥等措旌，实生苗一季内能长到1．5 m，便可进行移栽或嫁接。无性繁殖常采用嫁接，成功率高，芽片接最容易成功，大芽成功率更高，但不采用T形芽接。嫁接要求基砧有铅笔粗且生长旺盛，冬天采集的休眠接穗应满足寒冷需求，直径与砧木相适应。嫁接苗3年便能开花结果，5～6年达到盛产期。
选择与现有泡泡果分布区气候和纬度相似的区域，土壤潮湿、肥沃、土层深，排水良好和微酸(pH值5．5～ 7)，灌溉方便的地方建园。可选用“Potom ac"、“Susquehanna”、“Shenandoah”、“Overleese”、“Wabash”、“NC-1”和“Sunflower”等优良品种。同一果园要种稍丽个以上花期相同的品种，有利于授粉，提高着皋率。一般株行距为2．0 m × 5．5 m，每公顷约种900株，南北走向。生长期间定期浇灌，保持土壤潮湿并避免内涝。泡泡果对肥料利用率高，应结合土壤和植株的情况，按需旌肥。3、6、7月生长活跃期，用2ON一20P一2OK 可溶性肥料250～500 mg／L和可溶解微量元素肥料各旌用一次，一株树一年共旌可溶性肥料17 g。春天可加旌1ON —lOP一10K颗粒肥，头两年每株树每年旌用28 g，以后可增加一倍的量。晚冬或早春萌芽前进行修剪，除去地上0．76 m 以下的枝条、坏死枝、病虫枝和徒长交叉枝条，并培养合理的株型结构。泡泡果病虫害相对少，杀虫剂或其他方法能有效防治病虫害；可使用除草剂或锯末、草皮覆盖的方式来控制杂草。
3．6 采后生理研究
成熟的泡泡果易腐烂，研究其采后生理，可为延长货架期提供理论技术支持。泡泡果是呼吸跃变型水果，室温下仅有2～4天的货架期，而4℃ 条件下可保存一个月。室温条件下，未成熟果实采后3天、5天分别出现呼吸高峰和乙烯高峰；成熟果实的呼吸高峰和乙烯高峰出现在采后3天。而这两类果实在4℃下贮藏28天后，转移到室温下7天后才出现呼吸高峰和乙烯高峰。最大呼吸率和最大乙烯量分别为CO 90 mg／kg·h、C H14．4 t~g／kg·h 。 “。
Koslanund等研究表明，泡泡果后熟过程中，乙烯(C2H )平均释放量为4．7～ 6．7／~g／kg·h，CO为220~239 mg／kg·h，并指出低含量的乙烯就足以启动成熟[2 。果实成熟过程中，多聚半乳糖醛酸酶、葡聚糖内切酶和 甘露聚糖酶等降解细胞壁的酶活性也是跃变型，处于或刚过呼吸高峰时，活性最高。而且可能是果胶甲基脂化酶最先起作用，然后其他酶起作用，最终导致细胞壁分解，果实变软。
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4 问题与展望
泡泡果集食用、药用、观赏于一体，价值高、效益好，具有广阔的市场空间，发展潜力巨大。泡泡果在遗传多样性、染色体、组织培养、区域多样性、栽培技术和采后生理等方面的研究已取得了不少成果。但目前其研究和发展还存在不少问题。主要是通过驯化、选种和杂交等方法培育品种，育种手段单一， 周期长，品种不够丰富多样，对品种描述不充分，难以直观区分品种。采用实生和嫁接技术繁殖苗木，苗木繁殖系数低；离体培养体系尚未完全建立，影响了良种的推广和应用。此外，现有品种大部分集中在9月中旬到1O月中旬成熟，果实不易保存，种子多且大，影响其食用、加工和销售。今后应进一步扩大研究领域，深入研究，不断提高育种和栽培技术水平，加快其高价值有效成分的利用。应用现代生物技术，在常规育种的基础上，结合诱变育种、倍性育种和现代分子育种等方法培育出更多优良品种，特别是无种子和少种子的优质品种，成熟期不同的品种以延长供货期等，从根本上解决问题。加快组织培养研究，建立离体快繁体系，并与其他先进技术相结合，以更好促进育种和苗木繁育。在良种基础上，优化栽培技术，完善提高贮藏和加工工艺，开拓市场，泡泡果将有大的发展前景。目前，重庆市农业综合开发研究室和中国科学院武汉植物园已将新型果树泡泡果引入我国，但相关的研究报道极少。
因此，亟须开展更多的基础性研究，加快对引进的泡泡果进行适应性、生长发育规律、产量和市场等方面的调查研究，并进一步改良品种，加快优良品种培育和推广利用，这不仅可以为我国农业注入新资源，有利于发展效益农业，也将推动泡泡果的发展。
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作者简介：许燕(1981一)，女，研究实习员，硕士研究生，从
事植物遗传育种研究。电话：13592812525

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陆承志

原图

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Asimina parviflora