英国黑加仑的栽培与研究及我国黑加仑发展策略（完整版 2004.11.19)

陆承志

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英国黑加仑的栽培与研究及我国黑加仑发展策略（完整版 2004.11.19)
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张志东, 李亚东, 吴　林

(吉林农业大学园艺学院, 吉林长春130118)
摘　要: 概述了英国黑加仑发展历史、主栽品种、栽培面积、产量及栽培技术,介绍了在品种选育、果实与种子营养、分子标记辅助育种、转基因黑加仑、抗霜冻以及种质资源等方面的主要研究成果,分析了中国黑加仑生产优势和今后发展趋势,并提出了发展建议。

关键词: 黑加仑; 茶　子属; 栽培技术; 英国

　　黑加仑(Blackcurrant) ,又名黑穗醋栗( Ribes nigrum L.) ,它属于虎儿草科(Saxifragaceae) ,茶藨子属( Ribes L. ) 茶藨亚属( Subgen Ribes) 小灌木植物。Ribes nigrum 是茶藨子属的主要栽培种。黑加仑因成熟果实内富含维生素C、花青素,以及种子中富含γ-亚麻酸而被广泛栽培 [1-2]。黑加仑是一种很好的果汁、果酱等加工及制药原料。茶子属植物全世界约有150 种以上,广泛分布在北半球,南美州和非洲的西北部也有相关报道。世界主要产区在欧洲北部。主要生产国和地区是波兰、前苏联、德国、英国和斯堪的纳维亚等[3 ] 。据统计1980 —2001 年,英国黑加仑加工品的市场年销售产值已经超过了1.7 亿英镑(Glaxo SmithKline公司,GSK,英国最大的黑加仑生产企业) [4 ] ,预计到2003 年将实现销售产值2163 亿英镑。英国的黑加仑研究和生产栽培一直处于世界领先地位。

本文概述了英国在黑加仑研究方面所取得的主要成就,以及生产中使用的主栽品种和栽培技术,希望对我国今后黑加仑产业的发展提供参考。

1 　栽培历史

英国位于欧洲西部,面积24.41 万km2 。东南部为平原,西部和北部为中等山地和丘陵。全境属于海洋性温带阔叶林气候,多雨雾,秋冬尤甚,终年温和湿润。平均气温1 月份为4～7 ℃,7 月份为13～17 ℃,年平均降水量约1 000 mm。

黑加仑在北欧进行人工栽培大约有400 年历史。英国是栽培黑加仑较早的国家之一,最早的记载是在17 世纪,当时黑加仑的果实和叶片作为草药,特别是对扁桃腺炎具有显著疗效。1611 年黑加仑首次从荷兰引入英国,1826 年英国皇家园艺学会的品种目录中描述了5 个品种: Black Naples , Black Grape ( = Ogden′s Black) , Common Black , Wild Black 和Russian Grape 。Black Naples是种植最广泛的品种,栽培历史大约有100 年,而Black Grape 栽培时间超过了50 年,但这2 个品种的起源并不清楚。另一个品种Lee′s Prolific Black曾于1869 年获得英国皇家园艺学会一级证书。

1925 年Bunyard 曾描述了包括Baldwin 在内的另外15 个品种。在19 世纪,由于少数几个现存品种的自由授粉后代植株的引进,品种数量有了相当大地增加。1920 年Hatton 确认了26 个纯Ribes nigrum 后代品种,并按相似基因将它们分成4 组。这4 组分别以下列一个相关品种为代表: French Black 来自于Bordeaux 品种,它是一个用于黑加仑利口酒(一种芳香的烈性甜酒) 酿造生产的品种;Boskoop Giant 1895 年从荷兰引入英国的品种;Goliath 也是一个引入到英国并流行很多年的品种;以及Baldwin[3 ]品种。
2 　生产栽培状况

2.1 　主栽品种

1980 年以来,在英国可利用的商业生产果汁的品种增加了1 倍[3 ] 。目前栽培最多的品种是Ben Lomond(黑珍珠) ,在英国被作为标准品种,大约占种植面积的55 %。其他主栽品种还有BenHope ,Ben Connan ,Ben Tirran ,Ben Gairn ,Ben Nevis(黑金星) ,Ben Alder ,Ben Sarek 等,这些品种大约占英国市场的85 %和世界市场的50 %。1985 年吉林农业大学已经将黑珍珠和黑金星2 个品种引入中国,目前已经广泛应用于生产中。这些品种具有优质、高产、抗病虫、抗(避) 晚霜、易于机械化采收等优点。对优良品种的要求是多方面的,其中,品质方面要求维生素C 含量高、果实大、果汁色素含量高、风味好;抗病性要求对美洲醋栗白粉病( Sphaerotheca morsuvae ) 、叶斑病( Pseudopeziza ribis Kleb. ) 和返祖病毒病有一定的耐性和免疫;抗虫性要求对黑加仑卷叶蠓(blackcurrant leaf curling midge) 和瘿螨( Cecidophyopsis ribis) 有一定的耐性和免疫。 2.2 　种植面积和产量

目前英国黑加仑生产栽培分布比较集中的地区在赫里福(Hereford) 、沃塞斯特(Worcester) 、沃里克郡(Warwickshire) 、艾塞克斯郡( Es***) 、赫特福德郡( Hertfordshire) 、萨福克郡( Suffolk) 、肯特郡(Kent ) 、东修斯克( East Sus***) 及西南地区(Southwest) 和北方地区(Northern) 。在英格兰和威尔士, 2000 年种植面积达2 000 hm2 , 产量达1.23 万t (表1) 。1985 —2001 年,黑加仑种植面积和产量呈下降趋势。主要原因是英国国内黑加仑生产和包装成本高,从东欧国家进口产品便宜,原料基地逐渐向其他国家转移,如波兰、新西兰等,目前也正在寻求向中国市场转移。此外,近些年GSK公司以合同形式不断对原料生产市场控制,一部分种植面积和产量无法得到统计。1999 —2000 年间,GSK公司收购量达800 t ,约占总产量的1/ 10 。由于GSK公司对品种要求严格,它们拥有自己的专利品种,因此1999 —2000 年间新增加种植面积中有30 %来自于GSK公司。1985 —2000年,黑加仑种植面积分别占小浆果(包括黑加仑、红加仑、醋栗、树莓、黑莓、草莓等) 和果树总种植面积的19.4 %～25.14 %和4.1 %～7.7 % ,平均为21.6 %和6.4 %。其年产量分别占小浆果和果树总产量的12.4 %～27.0 %和2.4 %～6.0 % ,平均为20.3 %和6.9 %(表1) 。

因此,黑加仑栽培在英国果树生产中占有重要地位。每年单位面积产量为5.2～9.3 t/ hm2 ,平均为6.9 t/ hm2 ,其中包括新种植未结果的果园。1998 年英国黑加仑果实市场公开价格550 英镑/ t ,GSK公司合同价格为425 英镑/ t (折合人民币约为5 312 元/ t) 。1998 年英国黑加仑全部产量为1.94 万t ,占全世界产量(60.15 万t) 的3.2 % ,仅次于俄联邦(18 万t) 、波兰(16.5 万t) 、德国(12.12 万t) 和捷克共和国(2.1 万t) ,位居第5 位。在英国有75 %的果实用于果汁生产[3 ] ,其余部分用于鲜果、冷冻果、果酱和糖果等。

2.3 　栽培技术

英国为海洋性气候,黑加仑的越冬不需要埋土防寒。但经常发生晚霜危害。因此,除了培育抗(避) 晚霜品种外,生产中采用喷灌方法防晚霜。黑加仑定植的最理想时期是从当年10 月到翌年3 月。定植行距较大,多为2.75～3.00 m ,既便于大型机械作业又可以保证浆果品质的优良和一致。定植时施入500 kg/ hm2 (N∶P∶K= 15∶15∶20)的基肥。在进入结果期之前,定期追肥,使灌丛达到最适宜的大小。通常分别在4 ,5 ,6 月每次施入纯N 25 kg/ hm2 。施肥时以带状交替在行的两侧灌丛下施入土中。在低磷含量的土壤上,每年施用纯P 37 kg/ hm2 。多数土壤缺钾,通常在秋季施用氯化钾75 kg/ hm2 , 第2 年春季再追施75 kg/ hm2 。一般每年都要进行土壤和叶片营养状况分析,以调整肥料施入量和比例。黑加仑适宜生长在pH 值6.5～6.8 的土壤上。在比较酸性的土壤上需要在1 年内重复多次施入石灰,才能保持土壤接近中性。像英国西部和爱尔兰降雨量多的地区每年石灰施入量为1～3 t/ hm2 。理想的方法是在建园之前施用。田间常用除草剂有西马津、敌草隆、百草枯、Flexidor、Fusilade 等。滴灌和地膜覆盖技术应用非常普遍。使用黑色或不透明的地膜可以保持土壤水分和防止杂草。
在英国黑加仑可能是所有种植果树当中机械化应用程度最高的。修剪、杂物清除、除草、中耕、翻地、防霜、打药、施肥和果实采收等田间管理基本上都采用农机具作业。使用的主要机械有:喷雾机(alleyway spray booms) , 果园清洁机(orchard sweepers) , 施肥机(fertiliser band applicators) , 栽植机(planting machines) ,叉车(fork lifts) , 地膜覆盖机(polythene mulch layers) , 喷粉机( granule band applicators) , 铲地机( spading machines) , 软管旋转灌溉机( hose reel irrigators) , 粉碎机(flail choppers) , 气动修剪机(pneumatic pruners) , 深松机(subsoilers) , 旋耕机( rotary cultivators) , 悬挂式修剪机(mounted hedge trimmers) , 厩肥撒施机(farmyard manure spreaders) ,收获机(harvesters) 。

此外,由于浆果产业发展壮大,以各种公司和农场为基本单位形成了行业协会,农业咨询公司为农场提供技术服务。许多大农场与GSK的订单产品占很大比例。同时GSK对果实质量进行严格控制和管理,提供统一标准的技术服务。
3 　主要研究工作

英国2 所著名研究机构———苏格兰作物研究所(Scottish Crop Research Institute ,SCRI) 和园艺作物研究国际中心东茂林试验站(Horticulture Research International , East Malling , HRI-East Malling)承担着黑加仑的品种选育和其他基础研究工作。它们结合本国的气候特点培育出了许多新品种。东茂林试验站1997 年公布了2 个品种, Farleigh和Foxendown。苏格兰作物研究所培育出了英国目前几个主栽的Ben 系列品种(Ben Lomond ,Ben Nevis ,Ben Connan ,Ben Tirran ,Ben Gairn ,Ben Alder和Ben Sarek 等) 。2001 年又发表了2 个新品种Ben Dorain 和Ben on。它们具有座果率高、高产和加工品质优良等突出特点,特别是Ben Dorain果汁中抗坏血酸含量高达200 mg/ 100mL。优良品种在生产中的作用和地位越来越重要,以及品种权保护越来越规范,促使公司投入更多的资金来支持育种研究。例如苏格兰作物研究所的黑加仑育种项目主要由GSK公司研究与发展基金支持。据统计,他们的育种项目费的75 %是由政府资助,25 %的育种项目资金和100 %的田间试验费用由农场和公司承担。新品种的推广通常由专门的公司承担。
对黑加仑野生资源研究的数据非常有限。野生基因资源作为抗病和品质育种新的等位基因正在不断地得到利用,而且是未来最有希望的途径。利用内部简单序列重复[ inter2simple sequence repeat ( ISSR) ] 曾对收集于美国中西部从Iowa 到Minnesota 北部不同地点的Ribes amuericanum 种质资源进行过初步分析。发现ISSR 带型在群体内或群体间有差异。Ribes amuericanum 生长在不同气候地区,具有对叶片疾病的抗性特点。Ribes hudsonianum 也有上述种相同的带型,而且耐寒、抗白粉病和座果能力强[4-5 ] 。



分子标记(RAPD、ISSR 和AFLP) 已被用于对Ribes 属内遗传基因多样性的特征描述,取得了很好效果。其中成功的例子是将抗黑加仑瘿螨的Ce 基因的显性特性作为辅助标记对杂交后代进行有效选择。此外,利用ISSRs、SSRs 和AFLPs 法对后代群体进行研究,正在绘制Ribes 属植物第1个基因连锁图[4 - 5 ] 。



黑加仑种子营养价值主要体现在γ-亚麻酸(GLA) 、α-亚麻酸(ALA) 和十八碳四烯酸(SA) 成分的含量。SCRI 对保存的36 种资源进行了脂肪酸含量测定。LA 是主要组成成分,其次是GLA 和ALA ,然后是油酸、棕榈酸、SA 和硬脂酸。另外含量很低的脂肪酸还有18∶1 (n-7) 、20∶1 (n-9) 、20∶2 (n-6) 、14∶0、16∶1 ( n -7) 、20∶0、20∶1 ( n -11) 和20∶0 。在不同基因型之间这些脂肪酸含量存在有相当大的变异。ALA 变化范围由S26/ 10/ 70 的10.0 %到S36/ 4/ 8 的19.2 %; SA 变化范围由S12/ 3/ 43和9118-1 的2.4 %到S36/ 3/ 11 的4.3 %。GLA 变化范围由11.6 % ( S36/ 4/ 8 ) 到24.3 %(9114-1) 。然而,有3 种基因型(911121、S26/ 10/ 70和911421) 它们的GLA 含量水平特别高,分别为21.8 %、24.1 %和24.3 %[6 ] 。茶　子属不同种和品种的花青素含量(ACY) 、酚类物质含量(TPH) 和抗氧化剂能力(ORAC) 也存在很大差异。例如果实中ACY变化的范围为128～411 mg/ 100g。分析表明,茶　子属各基因型含有的ACY、TPH 和ORAC 比目前多数其他水果和蔬菜的含量高[7 ] 。 对黑加仑中抗坏血酸含量的积累与浆果发育之间的关系研究显示,抗坏血酸主要积累时期是在施肥之后不久,浆果膨大阶段。抗坏血酸含量与可溶性固形物含量和蔗糖含量无关[8 ] 。



在英国晚霜对黑加仑花的危害一直是一个比较严重的问题。利用人工低温冷冻室研究开花期间不同品种的耐霜能力发现,被测试的大多数品种显示它们的最低抗霜能力在开花后较晚时期(初花期或盛花期) ,但基因型不同在花期的耐霜能力上存在差异。Ben Alder 和Ben Tirran 等基因型在花期抗霜能力强,Baldwin 花期对霜冻高度敏感,来自于北半球高纬度地区的一些品种表现出比较强的抗寒性[9 ] 。



黑加仑为非呼吸跃变型果实。在果实成熟过程中, mRNA 群体发生定性和定量的变化,并有5 个基因的cDNA 克隆被分离。这5 个基因在果实充分成熟过程中表现出稳定增长状态。它们当中某些基因的基因组克隆也已被分离,其中2 个基因( RIB1 和RIB7) 表现出高度的果实特异性表达。所以,驱动这2 个基因表达的启动子在未来控制果实成熟转基因中具有相当大的应用潜力。此外,用农杆菌介导法进行黑加仑转基因研究的结果很乐观,目前正对已经转入的一套控制果实多方面品质的基因植物进行评价[10 ] 。



4 　我国黑加仑生产发展趋势和策略

黑加仑在英国已经是一项非常成熟的产业。而在我国它也具有很好的发展前景。我国发展黑加仑优势表现在:劳动力成本低,而且东北和西北地区日温差大,降雨量适中,光照充足,浆果品质好。因此,国产黑加仑产品在国际市场上将具有较强竞争力。目前国内天然果汁和果汁饮料市场需求量不断扩大,黑加仑果汁等产品在国内市场开始走俏。国外一些企业也到中国来寻找货源和开发国内零售市场。对黑加仑产品的需求促进了以黑龙江省、吉林省和新疆维吾尔自治区为主的原料生产基地的逐步扩大,并且带动了周边地区的共同发展。预计未来的种植区域将可能扩大到辽宁省、内蒙古自治区、山东省、陕西省等部分地区。

但目前中国对黑加仑的研究很薄弱,生产能力很小,产品品种少,市场很不成熟。借鉴国外的成功经验,我国黑加仑今后发展应该注重以下几方面工作。第一,积极开展国际交流与合作,充分利用国际上先进的成果和经验。广泛收集和引进世界各地的优良种质资源;借鉴国外实用的生产栽培技术、质量管理模式和产业发展模式。第二,加快黑加仑生产良种化和良种区域化栽培。原料的质量是决定加工产品质量和市场竞争力的重要因素之一。在适宜的地方相对集中地发展原料基地,有利于先进栽培技术的有效应用,有利于质量监管和产业的发展。第三,加快培育国内黑加仑产品消费市场。大力开发多种产品,以果汁及果汁饮料为主,其他相关产品如黑加仑茶、酸奶、糖果、果酱、果酒等可同时发展。黑加仑种子和叶片也是很有潜力的开发项目。第四,积极开发具有自主知识产权的产品。例如,在品种选育、工艺设计和设备研制等方面要有创新。特别是选育出品质优良、抗主要病虫害、能适应我国特殊气候条件的品种,将是今后我国黑加仑产业能否长期发展的一个很重要的因素,也是我国育种工作者一项长期而艰巨的任务。

吉林农业大学学报　2003 ,25 (3) :296～300

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4 　我国黑加仑生产发展趋势和策略

黑加仑在英国已经是一项非常成熟的产业。而在我国它也具有很好的发展前景。我国发展黑加仑优势表现在:劳动力成本低,而且东北和西北地区日温差大,降雨量适中,光照充足,浆果品质好。因此,国产黑加仑产品在国际市场上将具有较强竞争力。目前国内天然果汁和果汁饮料市场需求量不断扩大,黑加仑果汁等产品在国内市场开始走俏。国外一些企业也到中国来寻找货源和开发国内零售市场。对黑加仑产品的需求促进了以黑龙江省、吉林省和新疆维吾尔自治区为主的原料生产基地的逐步扩大,并且带动了周边地区的共同发展。预计未来的种植区域将可能扩大到辽宁省、内蒙古自治区、山东省、陕西省等部分地区。

但目前中国对黑加仑的研究很薄弱,生产能力很小,产品品种少,市场很不成熟。借鉴国外的成功经验,我国黑加仑今后发展应该注重以下几方面工作。第一,积极开展国际交流与合作,充分利用国际上先进的成果和经验。广泛收集和引进世界各地的优良种质资源;借鉴国外实用的生产栽培技术、质量管理模式和产业发展模式。第二,加快黑加仑生产良种化和良种区域化栽培。原料的质量是决定加工产品质量和市场竞争力的重要因素之一。在适宜的地方相对集中地发展原料基地,有利于先进栽培技术的有效应用,有利于质量监管和产业的发展。第三,加快培育国内黑加仑产品消费市场。大力开发多种产品,以果汁及果汁饮料为主,其他相关产品如黑加仑茶、酸奶、糖果、果酱、果酒等可同时发展。黑加仑种子和叶片也是很有潜力的开发项目。第四,积极开发具有自主知识产权的产品。例如,在品种选育、工艺设计和设备研制等方面要有创新。特别是选育出品质优良、抗主要病虫害、能适应我国特殊气候条件的品种,将是今后我国黑加仑产业能否长期发展的一个很重要的因素,也是我国育种工作者一项长期而艰巨的任务。

吉林农业大学学报　2003 ,25 (3) :296～300

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感谢陆老提供的资料，学习了！