植物矿质营养

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【目的要求】
学习本章的目的重点在于了解矿质营养对植物的生命活动及其生长发育的重要作用；植物根系对土壤中矿质营的吸收利用及其体内运输；各种因素对植物吸收利用矿质营的影响。在了解植物需肥规律的基础上，力争做到合理施肥，以夺取农业生的丰产丰收。
【重点】
1、矿质元素的吸收、运输
2、无机养料的同化
3、合理施肥的生理学基础
【难点】
1、矿质元素的吸收、运输
2、无机养料的同化

第一节 植物必需的矿质元素

一、植物体内的元素
植物灰分含量因不同植物、器官及不同环境的影响而异，一般水生植物的灰分含量最低，约占干重的1%；而盐生植物则最高，可达45%以上；大部分中生植物为5%～15%。不同器官之间，以叶子的灰分含量最高；老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位。环境条件对植物灰分含量有很大影响，凡在养分含量较高，质地良好的土壤中栽培的作物其灰分含量都较高。
植物体内的矿质元素种类很多，已发现60种以上的元素存在于不同植物中，其中较普遍的有十余种。

二、植物必需的矿质元素及其确定方法
根据人工培养的结果，要确定哪些元素是植物必需的有几条标准：
（1）如无该元素则植物生长发育不正常，不能完成其生活史；
（2）植物缺乏该元素时呈现出特有的病症，而加入该元素后则逐渐转向正常，且其功能不能用其他元素代替；
（3）对植物营养的功能是直接的而非由于改善了土壤或培养基条件所致。
根据植物对必需元素需要量的多少，可将必需元素分为大量元素（氮、磷、钾、钙、镁、硫）及微量元素（铁、硼、锰、锌、铜、钼、氯、钠）两大类。这两类元素都是植物正常生长发育不可缺少的，只是其需要量不同而已。
用含有一定量植物所需养分的水溶液培养植物的方法称为溶液培养法或水培法；也可在石英砂或蛭石中加入溶液进行培养，这种方法称为砂培法；砂培中的砂只起固定植物的作用，必需养分仍由溶液提供。

三、植物各种必需的矿质元素的生理作用及其缺乏病症
（一）大量元素
1．氮 氮是蛋白质、核酸和磷脂的组成成分，故为各种细胞器及新细胞形成所必需。在细胞内担负遗传信息传递的核酸以及参与生物氧化和能量代谢的物质如ATP、NAD、NADP、FAD等都是含氮物质，所以，氮是构成生命的物质基础。
缺氮时，植物细胞分裂及伸长受抑制，生长发育停滞，分枝或分蘖受阻，叶少而小，植株瘦弱。由于叶绿素合成受抑制而使叶呈黄白色；失绿叶片一般无斑点，但有些植物如玉米、番茄、油菜缺氮时蛋白质含量的减少而碳水化合物及花色素苷相对积累量较多，故缺氮植株也可带红紫色。由于氮化合物在植物体内容易转移，老叶中含氮化合物如叶绿素、蛋白质等的分解产物转移到幼叶后，在幼叶内又合成新的含氮化合物，故缺氮症状常从较老的叶片开始，逐渐向幼叶扩展；下部较老叶片易于早衰、脱落。
缺氮植株的根系较细长，根量较少。
氮素过多则引起徒长，叶大而薄，茎秆柔嫩，抗病虫害能力减弱。
2．磷 通常磷呈正磷酸盐(H2PO-4)形式被植物吸收。磷是核酸同核蛋白的组成成分，故在细胞分裂及遗传信息的传递中有着重要功能。
磷在植物能量代谢中有特别重要的作用。它参与光合磷酸化及氧化磷酸化作用，使ADP+Pi ATP，将能量贮备在高能磷酸键中，当ATP水解时能量又释放出来，可用于生物合成及其他需能过程。磷还是辅酶I(NAD)、辅酶Ⅱ(NADP)及黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的组成成分。故在氧化还原过程及硝酸盐还原等过程中执行着重要功能。
磷在碳水化合物代谢中有重要功能，光合作用在电子传递及光合磷酸化中形成的“同化力”（ATP及NADPH）均为含磷化合物，卡尔文循环中的糖都是糖的磷酸酯，光合作用中从磷酸丙糖形成蔗糖和淀粉都要通过含磷化合物，在C4植物光合碳同化中也要通过含磷化合物。
由于磷广泛地参与植物代谢过程，故缺磷时植物代谢过程受抑制，植株瘦小，茎叶由暗绿色渐转为带紫红色，分枝或分蘖少；较直立；延迟成熟，果实、种子少且不饱满。
磷易于再利用，故缺乏时病症常从下部较老叶片开始，逐渐向幼叶扩展。
3．钾 土壤中有KCl，K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离后游离出钾离子，进入根部。钾与氮和磷不同，它不是细胞的组成成分，主要是以离子态存在于细胞内，它是很多酶的活化剂。目前已知K+在细胞内可作为60多种酶的活化剂,例如谷胱甘肽合成酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、丙酮酸激酶、果糖激酶等。故钾在蛋白质代谢、碳水化合物代谢及呼吸作用中有重要功能。
K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。根内，K+从薄壁细胞转运至导管，降低导管中溶液的水势，使水分能从根表面沿水势梯度转运到木质部导管。K+还能调节气孔开闭，从而调节蒸腾作用。钾肥供应充分的植物其叶片在夏季烈日下亦不易失水，并保持一定的光合速率，而缺钾植株叶片在同样条件下则易失水萎蔫。
在光合电子传递中，H+从叶绿体间质向类囊体空间转移时，K+同Mg2+作为H+的对应离子（counter iron）向相反方向转移，使H+传递能不断进行，通过类囊体膜的H+梯度促进光合磷酸化作用。呼吸过程中，在线粒体内膜中电子传递的同时，亦引起H+传递，K+与Ca2+作为H+的对应离子，在H+从线粒体衬质通过内膜向膜外转移的同时，K+和Ca2+从膜外向衬质内转移，由于H+能不断地向膜外传递，使得线粒体膜的内外维持了H+梯度，促进了氧化磷酸作用。
4．钙 钙为合成细胞壁胞间层中的果胶酸钙所必需；钙参与染色体的结构组成并保持其稳定性。
钙离子能作为磷脂的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，故使膜结构更为牢固。
钙在细胞内与草酸形成草酸钙结晶，可避免草酸过多的毒害。
钙是ATP水解酶、琥珀酸脱氢酶同磷脂酶的活化剂。
钙与氢、铵、铝和钠离子有拮抗作用，可避免这些离子的不利影响。
钙在植物体内的移动性很小，缺钙时茎和根的生长点以及幼叶先呈现病症，使其凋萎甚至生长点死亡。由于生长点死亡，植株呈簇生状。缺钙植株叶尖或叶缘变黄，枯焦坏死。植株早衰，不结实或少结实。
5．镁 镁是叶绿素的组成成分，故为叶绿素形成及光合作用所必需。
Mg2+是许多酶的活化剂，包括许多转移磷酸基的酶；镁能与ATP形成Mg·ATP2+复合物，然后此复合物结合到酶蛋白上（图5-1），促图5-1镁作为酶蛋白与ATP相结合的桥梁图解进磷酸基的转移。例如，Mg2+是己糖激酶、磷酸己糖激酶、丙酮酸激酶的活化剂；Mg2+也是许多合成酶如乙酰辅酶A合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、谷氨酰合成酶和琥珀酰辅酶A合成酶的活化剂，Mg2+还是核糖核酸聚合酶的活化剂；聚核糖体的合成也必需Mg2+。故Mg2+促进呼吸作用、氮代谢与蛋白质的合成过程。
Mg2+在光合作用中有特别重要的功能，在光合电子传递过程中，Mg2+和K+作为H+的对应离子，在H+从叶绿体间质传递到类囊体空间的同时，Mg2+和K+即从类囊体空间转移到叶绿体间质，一方面使H+能继续转移，维持跨类囊体膜的H+梯度，促进光合磷酸化；另一方面，Mg2+转移到叶绿体间质，使RuBP羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶等活化，促进光合碳循环的运转，促进光合作用。
缺镁最明显的病症是缺绿病，叶片脉间缺绿，严重时出现坏死斑点，叶易枯萎脱落。较老的叶片先显现病症。
6．硫 高等植物吸收的硫主要是硫酸盐。植物吸收硫酸盐后要经过还原，因为有机化合物中的硫大部分呈还原态，这些有机化合物包括含硫氨基酸以及含有这些氨基酸的蛋白质等。在高等植物体内硫酸盐的还原过程如图5-2。硫酸盐还原前先活化，这是在ATP硫酸化酶催化下进行的，反应产物为腺苷磷酸硫酸(APS)和焦磷酸；APS中的-SO3H基再转移到SH—载体复合物，反应中SH—载体复合物中的H为-SO3H基所置换，然后该复合物为铁氧还蛋白（Fd）所还原，又成为具有-SH基的复合物；其中的-SH再转移到乙酰丝氨酸，后者又裂解形成半胱氨酸及乙酸。半胱氨酸可形成其他含硫氨基酸。
缺硫时，由于缺乏含硫氨基酸而影响蛋白质的形成。植株较矮小，细胞分裂受阻，叶小而呈**，易脱落。硫在植物体内不易移动，缺乏时，幼叶先出现病症。
（二）微量元素
1．铁 铁的需要量较其他微量元素多，这与铁在土壤中以及在植物体内形成各种不溶性化合物有关。铁硫蛋白参与氧化还原反应；细胞色素（Cyt）及细胞色素氧化酶都含有铁，它是细胞色素及细胞色素氧化酶的活性部位,依靠铁的价数的变化，起着传递电子的作用：
Fe2+ Fe3++e—
铁的得失电子在呼吸过程中有非常重要的功能。过氧化氢酶及过氧化物酶也是含铁的氧化酶。
细胞色素也是光合电子传递链中的成员（CYTf及CYTb563等），光合链中的铁氧还蛋白（Fd）是一种铁硫蛋白。铁不仅参与光合作用，它还参与叶绿素生物合成形成原叶绿素酸酯，缺乏时由于原叶绿素酸酯不能形成而影响叶绿素合成，植物因而发生缺绿病。
Fd除在光合链中作为电子递体外，它还参与硫酸盐还原及氮素固定过程。此外，豆科植物根瘤固氮中的钼铁蛋白亦为含铁的蛋白。
铁在植物体内不易移动，故缺乏症从幼叶开始。石灰性土壤或pH较高的土壤栽培作物常有缺铁症状。
2．硼 14C-蔗糖及14C-葡萄糖试验证明，硼能促进糖分在植物体内的运输，在缺硼条件下运输受到抑制。这种抑制作用在呈现出缺硼症状之前即已发生。一般认为硼能与多羧基化合物包括糖形成络合物，使糖易于透过细胞膜，故促进其在体内的运转。体外试验已证明，硼可与6-磷酸葡萄糖形成络合物，但在体内还未得到证实。用14C-氨基酸试验也发现，缺硼植株内14C-氨基酸极少参入到蛋白质中,说明硼对蛋白质合成有一定影响。
硼能促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时花药和花丝萎缩，花粉母细胞不能进行四分体的分化。
缺硼时果胶含量降低，纤维素含量增加，细胞壁结构异常，薄壁细胞壁增厚，组织易于撕裂；缺硼使茎尖、根尖的生长点停止生长甚至萎缩死亡；侧芽、侧根大量发生，继而侧芽、侧根的生长点又死亡，而形成簇生状。生殖器官对缺硼很敏感，常引起“花而不实”，即使结实，果实和种子亦不饱满。近几年来，农业生产上常发现甘蓝型油菜“花而不实”及棉花“蕾而不花”的现象，喷施硼肥有良好的效果。
3．锰 锰在光合作用中有重要的功能。缺锰时光合放氧受到抑制，而加入锰后，则可恢复；锰是形成叶绿素及维持叶绿体正常结构所必需的。
锰是许多酶的活化剂，例如，一些转移磷酸基的酶类和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。在许多酶促反应中，锰与镁有同样的活化作用，但C4植物中形成天门冬氨酸型的NAD-苹果酸酶是绝对需锰的，镁不能代替。
缺锰的普遍病症是叶片脉间缺绿，有坏死斑点，新叶常先显病症；根系不发达；开花结实很少。燕麦、甜菜、烟草、马铃薯、苹果、桃等对缺锰很敏感，可作为缺锰的指示植物。
4．锌 锌是生长素前身色氨酸合成所必需的，缺锌植株内吲哚和丝氨酸不能合成色氨酸，因而不能合成生长素。生长素能促进植物生长，缺锌时因不能合成色氨酸而影响生长素的合成，植物生长受阻。果树小叶病就是缺锌的典型症状，北方果园中较常见。小叶病又称斑叶病，因其叶片上有**斑点，叶小而脆，丛生在一起，故又称簇叶病。顶端叶先现病症。阔叶作物缺锌时脉间缺绿，常有坏死斑点，叶小，节间短。
锌是碳酸酐酶的组成成分，碳酸酐酶催化CO2的水合作用。
该酶存在于叶绿体中，可能与光合作用中CO2的供应有关。
锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分，故在氮代谢中也有重要作用。
5．铜 铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶和细胞色素氧化酶的组成成分，参加氧化还原过程。铜也是光合电子传递链中的电子递体质蓝素的组成成分，故在光合作用中有重要的功能。
在柑桔中常见缺铜症状，叶暗绿而扭曲，渐呈现脉间缺绿及坏死,树皮粗糙，而后裂开，引起树胶外流。禾谷类作物缺铜时叶细而扭曲，叶尖变白，节间生长受到抑制，严重缺乏时花序及穗都不能正常形成。
铜在植物体内不易再利用。铜在植物各部分内的含量与铜在体内的运转与分配有关，在不缺铜的土壤内,小麦叶中的铜易向籽粒转运而缺铜植株内则叶内的铜很难向籽粒再分配。
6．钼 钼是硝酸还原酶的组成成分。缺钼时，由于硝酸还原酶合成受阻而使植物体内积累大量硝酸盐，影响蛋白质合成。
钼为豆科植物的根瘤菌固氮所必需，因为氮素固定是在固氮酶作用下进行，固氮酶是由铁蛋白和钼铁蛋白两种蛋白组分构成。
缺钼时叶较小，叶片脉间失绿，有坏死斑点，边缘枯焦，向内卷曲。十字花科植物叶细长卷曲畸形，老叶变厚，枯焦。禾本科作物籽粒皱缩或不能形成籽粒。
7．氯及钠 一般植物对Cl-的需要量很微，每升仅几毫克；盐生植物较高，为70～100mg/L(以干重计)。Cl-为光合作用中水光解放氧所必需。另外，在光合电子传递过程中，H+从间质向类囊体腔转移的同时，Cl-也向类囊体腔转移，有平衡电性的作用。
缺氯时，生长缓慢，叶小，易萎蔫。番茄对缺氯较为敏感，缺乏时叶尖萎蔫，失绿坏死。
Na+能部分代替K+的功能，例如，在保卫细胞中，Na+有渗透调节功能；盐生植物中往往以Na+调节渗透压，降低细胞水势，促进细胞吸水。

第二节 植物对矿质元素的吸收及运输

一、植物根系吸收矿质元素的特点
（一）根对矿质元素及水分的吸收
土壤中的养分只有很少量能被植物吸收利用，其中一部分是溶解在土壤溶液中的养分，一部分是与土壤溶液中的养分处于平衡的固相养分，而以前者为主。但植物吸收养分的量与吸收水分的量并无一致的关系(如图5-3)。由图5-3可见，无论在0℃或16℃条件下，水分吸收量与各种养分吸收量都不一致。水温降低至0℃时，钾、磷同NO-3的吸收都比水分吸收受到更大的影响，其吸收的相对量显著降低，尤以钾最为明显；而NH+4、Mg2+同Ca2+吸收的相对量则较水分吸收的相对量为高。在16℃条件下，K+同NO-3的相对吸收量仍明显低于水分吸收量，NH3、P与水分的相对吸收量较为接近，而Ca2+与Mg2+则较多。说明养分的吸收并非随水分吸收而带入植物体内的。
（二）单盐的毒害作用和离子间的拮抗作用（antagonism）
将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然会受到毒害以致死亡。例如，将植物培养在单一的KCl溶液中，植物将迅速积累K+达到毒害水平以至死亡；但如在溶液中有微量的Ca2+存在，则K+的吸收量显著减少且不致发生毒害作用。如用单一的钙盐溶液培养植物时亦产生毒害作用，但溶液中同时存在Ca2+与K+时，则可消除毒害现象。这种离子间相互消除毒害的现象称为离子的拮抗作用(又称对抗作用）。一般认为Ca2+与K+发生拮抗作用与其对原生质胶体产生不同的影响有关，Ca2+增加原生质粘滞性，而K+则降低原生质的粘滞性，当二者共同存在时，就可使原生质保持正常的胶体状态。现在知道，拮抗作用只需少量的拮抗离子，如用影响原生质胶体的改变来说明，理由似不充分。
（三）生理酸性盐和生理碱性盐
植物根从溶液中对一种盐的阳离子与阴离子的吸收情况不同，例如（NH4）2SO4，植物吸收NH4+较SO42-多而快，由于选择吸收的结果，使溶液变酸，故称这种盐类为生理酸性盐。又如NaNO3，植物吸收其阴离子(NO-3)较阳离子(Na+)快而多，选择吸收的结果就使溶液变碱，因而称为生理碱性盐。对NH4NO3而言，则植物吸收其阴、阳离子的量很相近，不改变周围介质的pH值，因而称为生理中性盐。

二、矿质元素吸收过程
（一）被动吸收
这种吸收过程可说是一种物理过程，不需要植物代谢供给能量，离子顺着电化学势梯度通过扩散及杜南平衡进入细胞或通过离子交换方式而被吸收。
1．扩散及杜南平衡 扩散是指分子或离子沿着自由能减小的方向或沿电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面，离子的扩散速度就决定于这两种浓度梯度的大小,而分子的扩散则决定于化学势梯度。
如细胞内有较高的电荷，它从介质中吸附了较多的阳离子，致使该离子的浓度较介质中高，按照化学势梯度，细胞内的阳离子应向外扩散，但按电势梯度，则由于细胞内有较高的负电荷而引起介质中较多的阳离子向细胞内扩散。因此离子扩散的方向究竟如何，要取决于化学势梯度与电势梯度的相对数值大小。膜两侧的化学势与电势间的关系可用楞斯特（Nernst）方程式表示：
△E=-2.3RTZFlgaia0
式中△E为膜内侧与外侧的电势差;
R为气体常数;ai为膜内侧该离子的活度;
T为绝对温度;a0为膜外侧该离子的活度;
Z为离子价数;aia0为化学势差；
F为法拉第(Faraday)常数。
2．离子交换 根表面吸附的离子与外界溶液中的离子间可相互交换。根呼吸释放的CO2溶于土壤溶液中形成H+及HCO-3，H+扩散到土壤胶体表面即可和土壤胶体表面所吸附的阳离子例如K+相交换，使H+被土壤胶体所吸附，K+交换到土壤溶液中而被根吸收(图5-5)。土壤溶液中的离子可与根表面吸附的离子相交换，又可与土壤胶体吸附的离子相交换，通过这种离子交换的方式，根即可吸收土壤的离子。离子交换现象已由离体大麦根用放射性K+及非放射性K+相交换的试验得到证明。它不需代谢作用供应能量。
当植物根与土粒接触，二者所吸附的离子的振动空间相重迭时，也可进行接触交换（图5-6）。通过接触交换，根可直接从土粒吸附离子。这些离子又可转移到细胞壁及细胞间隙等部分，并为根所吸收。根毛和根幼嫩部分的表面有一层带负电荷的粘胶层，它是一种高度水化的多糖，它的存在大大地增加了根表面与土粒间的接触面，根生长在缺乏养分的土壤中时，从土壤溶液扩散到根内的养分减少，在这种情况下，根可通过接触交换获得相对较多的养分。
（二）主动吸收
主动吸收需要植物代谢供应能量，是逆电化学势梯度吸收的。至于代谢如何供能的问题先后有不同的学说提出：
1．阴离子呼吸学说 Lundegardh及Burstrom（1993）用小麦幼苗试验发现小麦幼苗根从蒸馏水转移到稀盐溶液中时，其呼吸速率增加。彼等称这种呼吸为盐呼吸。以后Lundegardh(1950)提出阴离子吸收与盐呼吸有一致的关系，而阳离子吸收则为同时发生的被动过程。阴离子呼吸学说如图5-7。
该学说认为从膜的外表面到内表面存在氧浓度梯度，有利于膜的外表面氧化而内表面还原。阴离子运转通过细胞色素体系，细胞色素在膜的外表面失去e-，从还原态变为氧化态：
Fe2+ Fe3++e-
就和阴离子（A-）相结合，向膜内方运转；在膜的内表面，氧化态细胞色素从脱氢酶催化的反应中获得e-而还原：
Fe3++e— Fe2+
即将阴离子（A—）释放到膜内。在吸收阴离子的同时，由于电性平衡，阳离子（M+）被被动吸收。
2．载体学说 认为生物膜上存在一些能携带离子通过膜的分子，这些分子就称为载体。载体分子对一定的离子有专一的结合部位，能选择性地携带某种离子通过膜。载体的形成需要ATP，其转运离子的情况如图5-8。在膜外面一边，活化载体与离子结合成载体—离子复合物，它转移到膜内方，在磷酸酯酶作用下裂解出磷酸基，使载体失去对离子的亲和力，因而离子被释放到膜内；这种与离子无亲和力的载体的活化需要ATP，在膜内磷酸激酶的作用下使其磷酸化，又形成活化载体，它再转移到膜外面一边，又可与膜外离子形成复合物，因其可反复利用，故少量载体即可携带大量离子。载体磷酸化所需ATP可由根的呼吸作用提供。
3．离子泵学说 在植物体内，ATP酶的活性和离子吸收速率间有高度相关性。用燕麦、大麦、小麦及玉米根试验指出，ATP酶的活化与根对K+吸收之间有高度相关。凡是能促进ATP酶活化的因子都可促进根对离子的吸收。离子泵学说认为膜内ATP酶使ATP水解为ADP和Pi，释放的能量就可将离子泵入。离子泵过程如图5-10所示。
图5-10ATP酶启动阳离子泵并与阴离子载体相偶联图5-10表明，由于ATP酶作用，使ATP水解，导致阴离子ADP-及阳离子H+的产生，H+释放到膜外，阴离子ADP-留在膜内，因而产生跨膜的pH梯度及电位差，细胞内的H+浓度较低同时电位较负，使阳离子泵入，阳离子与H+交换而吸收到细胞内。

三、影响根系对矿质元素吸收的因素
（一）温度
温度对根系吸收影响的原因是复杂的，首先是温度对呼吸的影响，因为不论被动或主动吸收都与根系呼吸有关，尤其主动吸收所需能量都依靠呼吸作用提供，很多实验证明，根对矿质吸收与根的呼吸作用密切相关。其次是温度对各种酶活性的影响，也可改变根吸收率的大小，再者，温度对原生质胶体性状的影响，如低温时原生质粘性增大，透性降低，吸收缓慢。
（二）土壤通气
土壤中氧气不足直接影响到根系有氧呼吸，而使矿图5-12O2浓度对幼苗离体根积累钾的影响（处理24h）
(Vlamis,J.及A、R、Davis.1944，Plant Physiology,19,33)质吸收受到抑制。用水稻、番茄及大麦幼苗离体根所进行的溶液培养试验（图5-12)结果说明：在氧浓度低于3%时，K的吸收显著下降。用有氧呼吸抑制剂处理亦有相似的结果。
（三）pH值
通常在土壤或培养基的pH值低于4或高于9的条件下，就会使植物的正常代谢过程受到破坏，影响根系对矿质的吸收。在pH4～9范围内则主要是由于影响根表面所带电荷而使离子吸收受到影响，在pH较低时，土壤溶液中H+浓度增加，影响根表面羧基的解离，而使正电荷加强，阴离子的吸收量增多；土壤溶液pH较高时，则根表面的负电荷加强，阳离子吸收量增多。
（四）离子间的相互作用
一种离子的存在影响另一种离子的有效性，有的表现出促进作用，即一种离子的存在促进另一种离子的吸收利用，这种情况称为协同作用（synergistic action）。例如磷能促进氮的吸收及利用，因为蛋白质合成需要ATP和核酸。生产上常施用磷肥增加氮的吸收及利用。钾也能促进氮的吸收及利用，因为钾促进核酸形成及氮代谢，故生产上氮、磷、钾适当配合对增产有很好的效果。此外，一些离子的存在或过多常抑制另一些离子的吸收利用，例如磷过多常引起缺锌症状，因为磷与锌形成不溶解的磷酸锌[Zn3（PO4）2]，植物不能吸收。故施肥时应考虑离子间的平衡。

四、矿质在植物体内的运输
（一）矿质在根内径向运输到导管
根吸收的矿质径向运输到导管可通过质外体，亦可通过共质体。
外界溶液中的离子能在质外体内自由扩散并达到扩散平衡，故质外体又称自由空间。在外界溶液浓度高时，离子即可通过扩散进入根部自由空间。
此外，内皮层细胞木栓化的情况不同,双子叶植物一般是带状增厚；单子叶植物一般是五面增厚，只靠近皮层细胞一面是薄壁，在其横切面，增厚部分呈U字形，这种增厚类型，在其内皮层中有薄壁的通道细胞，它可作为水分及离子的通道。可见在内皮层具有通道细胞的情况下，或者新形成的内皮层细胞尚未木栓化时，自由空间仍可超过内皮层。
自由空间不能直接测定，但可大致估算自由空间的表观体积，称之为表观自由空间。
共质体是植物相邻细胞之间通过胞间联丝将活细胞的细胞质联成的一个整体。
在相邻细胞间每平方厘米中约有5×108胞间联丝，说明其间有很多通道，溶质可不通过细胞壁而通过这些通道运输。通过共质体途径，离子可从根的表皮→皮层→内皮层→中柱薄壁细胞，这种运输过程可以是主动的，也可以是被动的。
（二）矿质从根到地上部的运转
离子进入根部导管后，即可通过根压流及蒸腾流从根作长距离运输到地上部。在运输途径中，输导组织周围的细胞可主动地从导管中选择吸收溶质，也可从导管液中吸取水分或分泌水分，故导管液的组成成分在运输过程中也在不断发生变化。
导管周围的细胞从导管中选择吸收的离子可运到叶子的叶肉细胞；也可能在中途即通过邻近的薄壁细胞而进入共质体。运输过程中物质不断地转化，并不一定保持原来的形式，吸进来的是无机物，而运输过程中可能转化为有机物，所以，从根部导管向上运输的溶质中除无机物外，还有相当多的氨基酸、酰胺、蔗糖、有机酸以及激素类物质，如细胞分裂素及赤霉素等。例如，根吸收的氮同磷运到中柱，经过薄壁组织加工，与韧皮部供应的有机物相结合就可以氨基酸、胆碱等形式随蒸腾流向上运输。
在根部形成的细胞分裂素及赤霉素等活性物质上运到地上部叶片中促进叶的生理活性，一般活性较强的根系合成的细胞分裂素及赤霉素亦较多，这样的根系可防止地上部早衰。

第三节 无机养料的同化

一、硝酸盐的代谢还原
硝酸盐还原过程如下：
（+5）NO-3+2e-硝酸还原酶（+3）NO-2+6e-亚硝酸还原酶（-3）NH3
硝酸盐还原可在根内进行，也可在枝叶内进行，在根部及枝叶内还原所占的比值因不同植物及环境条件而异。苍耳根内无硝酸盐还原酶，根吸收NO-3以后，转运到枝叶内还原。在农作物中，硝酸盐在根内还原的量依下列顺序递增：大麦＜向日葵＜玉米＜燕麦。
同一植物，在硝酸盐的供应量不同时，其还原部位也不同。例如，在豌豆的枝叶及根内硝酸盐还原的比值随硝态氮供应量的增加而明显升高，在供应10mg/L硝酸盐时，差不多全部硝酸盐都在根内还原；供应50mg/L以上硝酸盐时则反之。硝酸盐在昼夜的还原速度不同，昼间还原速度显著较夜间快，这是因为白天光合作用产生的还原力及磷酸丙糖能促进硝酸盐的还原。
在光合细胞内，硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行；亚硝酸盐还原为氨则在叶绿体内进行，如图5-15。

二、氨的同化
硝酸盐还原形成的氨以及根从土壤中吸收的氨在植物体内通过酶的催化作用形成氨基酸。
1970年以前认为植物体内大部分的氨是通过谷氨酸脱氢酶催化下述反应：
以后经过广泛的研究，认为该酶不是同化氨的主要酶，因其对NH3 的Km值相对较大，体外试验时，要相对高浓度的NH3才能使该酶催化谷氨酸的合成有较大的速度；在植物体内在NH3浓度较高、能量较低的条件下，该酶可能对谷氨酸合成起一定作用。更多的试验证明，氨的同化一般是通过谷氨酰胺合成酶（glutaMine synthetase）及谷氨酸合成酶（glutamate synthase）催化的反应。
饲喂15NO-3及15NH+4给水稻的根,也发现15N首先加入到谷氨酰胺,然后是谷氨酸。用其他一些植物材料的试验还证明硝酸盐、谷氨酸及谷氨酰胺中的氮广泛地加入到氨基酸及蛋白质分子中。说明植物同化的氮是经谷氨酰胺合成酶及谷氨酸合酶作用形成蛋白质。

三、硫酸盐的同化
高等植物获得硫的途径主要是根部从土壤中吸收硫酸根离子，也可通过叶片吸收和利用空气中少量的二氧化硫气体。二氧化硫要转化为硫酸根离子后，才能被植物同化，二氧化硫的同化和硫酸盐的同化是同一过程。硫酸盐既可在根部同化，也可在地上部同化，其反应用简式表示：
SO2-4+8e-+8H+S2-+4H2O
硫酸根离子要同化，首先要硫酸根离子活化。在ATP—硫酸化酶催化下，硫酸根离子与ATP反应，产生APS和PPi，接着APS在APS激酶催化下，与另一个ATP分子作用，产生PAPS。APS和PAPS之间是相互转变的，这两种硫酸盐形式都是活化硫酸盐。PAPS是在细胞内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物，两者都含有活化的硫酸根。
这两种活化硫酸盐进一步被还原而结合到胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸，最后进入蛋白质结构。

四、磷酸盐的同化
磷酸盐被植物吸收后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数却同化成有机物,磷酸盐在大多数细胞中都是通过氧化磷酸化同化为ATP,也可通过转磷酸使ADP形成ATP，磷酸进入ATP后，借各种代谢过程很快转移到各种含磷有机物中。

五、植物体内氮代谢的部位及调节
除根外追肥外，植物根所吸收的NH+4态N，通常是在根内同化，而后再转运到植株其他部分（图5-18）,故木质液中不含NH3。从地上部运到根中的碳水化合物，为氮同化提供了受体分子及能量。根所吸收的硝态氮可在根内还原，亦可从根通过木质部运到地上部，在叶内还原,或转移到液泡内贮藏。液泡是硝态氮的贮库，这些硝态氮可慢慢转移出来参与代谢，这可能是在植物不同部位常发现有硝态氮的原因。
大量的试验证明，植物组织内存在硝酸盐时，硝酸还原酶及亚硝酸还原酶的活性较大；亚硝酸盐也能促进这两种酶的活性，多数人认为硝酸还原酶与亚硝酸还原酶二者都是诱导酶。
从硝酸盐还原到氨基酸形成整个同化过程都是与能量供应密切联系的过程，因此白天光能对氮同化有明显地促进作用。此外，光还有活化谷氨酰胺合成酶的效应，光活化谷氨酰胺合成酶的效应与活化RuBP羧化酶的情况相似。由于上述的原因，一般植物在白天对氮的同化快于夜晚。

第四节 施肥的生理学基础

一、作物需肥规律
（一）根据不同作物特点及收获物的不同施肥
例如桑、茶是收获叶片，就应该施用较多的氮肥，并适当配合磷、钾肥，促进其多分枝、多长叶，长品质好的叶。栽培叶菜类如青菜、菠菜亦类似，要适当多施氮肥，促进其营养生长，使其质地柔嫩。收获块茎、块根的作物须施较多磷、钾肥，促进光合作用中形成更多的碳水化合物,并及时运往块茎、块根。栽培豆科作物时在生育早期可适当施用氮肥，促进其营养生长，在根瘤形成后就应注意施用磷、钾肥促其固氮。收获果实、种子的作物如水稻、油菜就应该注意氮、磷、钾的适当配合。
（二）按作物不同生育期的需要施肥
作物不同生育期的养 分需要量不同。种子萌发初期的生长和生命活动可利用种子中贮藏的养分，不需外界提供养分，随着幼苗生长,养分需要量日趋增加，一般在开花结实期达到高峰，以后随着植株逐渐衰老，其需要量逐渐减少,以至根系完全停止吸收，甚至向外“倒流”，故施肥宜着重在生育前期及中期。幼苗期需肥量虽较少,但对养分缺乏常较敏感；例如水稻3叶期后种子胚乳中的养分已逐渐消耗殆尽。如养分缺乏即影响分蘖发根,故称这段时期为养分临界期。开花结实后，稻麦等的养分需要量逐渐下降；棉花、油菜等营养生长与生殖生长同时进行的作物仍需保持较多养分，故应注意适当追肥。

二、施肥的营养诊断及追肥指标
生产实践中常根据作物的生长情况即形态（相貌和叶色）指标来施肥。这在一定程度上可反映作物的营养状况，因为形态上的表现是和代谢变化一致的。例如缺氮时由于影响叶绿素合成因而呈现缺绿病。又因缺氮影响蛋白质及核酸等的合成，使新细胞形成及生长受到抑制，所以植株生长瘦小。不同元素的生理功能不同，缺乏时就呈现出不同的病症，根据缺乏病的特点就可推知缺少何种养分，作为施肥的参考依据。
植物养分过多或不足时，先是代谢上受到相应的影响，然后才在形态上表现出来。例如偏施过多氮肥时，在形成氨基酸及蛋白质中消耗了过多的碳水化合物，使其积累量减少，细胞壁较薄，茎秆柔弱，同时营养生长较旺，引起徒长，禾谷类作物易倒伏。在表现出徒长之前，蛋白质及碳水化合物代谢就已发生变化；氮素缺乏时由于发生了代谢上的变化会引起相应的缺乏病，如能先在生理生化上进行一些分析，及早发现问题，并采取一些相应的措施即可防止。例如水稻幼穗分化期鉴定尚未展开的新生叶中天冬酰胺的有无，可作为施用穗肥的生理指标。天冬酰胺的多少，与水稻植株氮素营养呈正相关，当氮素充足时,再利用的氮素除转移到穗部参与蛋白质再合成外也转移到幼叶中，而在未展开的新叶中含量较多。天冬酰胺是再利用的氮素转移的主要形态，当缺氮时，未展开的新叶中就不能鉴定出天冬酰胺，所以如发现新叶中无天冬酰胺，就应施用穗肥，以补充幼穗形成期所需氮素。
果树缺锌，影响生长素的前身——色氨酸的形成，使生长素含量减低,影响叶片生长而呈现出小叶病。在表现出小叶病前，色氨酸的合成即减少，如能及早发现加以解决，即可避免小叶病的出现。根据形态指标进行施肥虽然简单易行，但当作物在形态上表现出症状时，生理上早已受到影响，是时追施肥料已嫌过晚。利用生理指标则可早诊断出作物的营养状况。这方面的研究工作还不多，但现已有不少实验室开始研究酶学诊断，期望寻找灵敏的营养诊断指标。

三、改善环境条件，发挥肥效
作物体内养分缺乏不一定全是由于土壤中养分不足。例如土壤pH增高，使铁的有效性降低，在石灰性土壤中，栽培的作物就出现缺铁失绿症。整地不平。田间积水影响有氧呼吸，会抑制养分的吸收。施用肥料中，各元素不平衡也可能引起某些元素的缺乏病症。例如，过量磷的供应会减低铁的有效性，也可能引起锌的缺乏。在栽培作物时要及时注意改善土壤环境，如调节土温、保持土壤温度、松土通气等，以提高根对土壤养分吸收的效率。

qxsbw

植物营养学啊！

804106710

头晕！

果香飘飘

大道至简至易，讲的太专业反而看不懂了，确实有点晕，还是简单明了的好做、好懂。

向德晴

好文啊，谢谢分享

fushi

简单一点就好了，

雪照

能不能只要告诉我一点点，就能让我做得很好？~
楼主分享的文章，要具备一定的化肥基础才能读得懂，如今我基本上是化学盲了:-(

游龙戏凤

文章不错