花芽形态分化、越冬变化及花器特征

bnpfxiao · 发表于 2022-11-1 16:16

马上加入农人之家，结交更多农友，享用更多功能，让你轻松玩转。

您需要登录才可以下载或查看，没有帐号？加入农人之家大家庭

x

编者按：本文为专题论述《苹果的开花与结实》之二，今天的主题是《花芽形态分化、越冬变化及花器特征》，整理发布时觉得引用资料比较混乱，主要是出处不详，还有就是绝大多数资料都是30多年前的数据，主要是求学时代（80年代）的笔记存在问题，加之参考书有点过时，希望大家批评指正。

一、花芽形态分化的次序和越冬变化

1、花芽形态分化的次序和特征

苹果的花芽是混合花芽，因着生部位不同，有顶花芽与腋花芽之分。一般发育正常的花芽，包含有5~6朵花。花朵在芽轴上的排列方式呈螺旋形排列。芽轴上自下而上排列有9片鳞片、3片过渡叶、6片真叶和3片苞叶。在芽轴顶端着生的是中心花原始体，在连接顶端的苞叶和真叶腋部形成的则为近花原始体。

在一个胚状枝上，由鳞片、过渡叶、真叶和苞叶构成了胚状枝的各个节。花芽的形态分化必须在胚状枝上达到一定临界节数后才能开始。但不同品种间临界节数有差别。英国研究桔苹苹果的花芽开始分化（孕花）节数要达到约20节，而金帅只要15节即可。

国内傅玉湖（1977~ 1979）在天津和河北省涿县进行了元帅、美夏、国光和金帅等四个苹果品种孕花临界节数的观察，结果四个品种的平均临界节数为元帅16.26节，美夏15.23节，国光13.41节，金帅13.21节。另据程家胜（1979）观察，金师的孕花临界节数需15号以上，国光需16节以上，但在M9砧上的比在M4砧上的为多。

从营养芽向花芽的转变，是持续生理分化阶段之后开姶的，它以生长锥开始形成突起作为形态分化开始的标志，在形态分化过程中有几个基本时期（见图1）。

从芽轴顶端形成突起开始，到越冬前，除了性细胞之外，其他所有最重要的部分，都已形成雏形。

花芽在越冬前所达到的分化程度，对第二年春季萌发的花器状态和结果能力有很大的影响。如果花芽分化开始的时期较早，并且营养比较充足，则所形成的花芽质量好，花多而舒展，花柄短且座果高；如果花芽分化开始时期晚（秋季时发生），则在花芽从生理上来说是“年幼的”，第二年开花时，会出现一些不正常花型，如花柄长、重瓣花、花萼片畸形等，并且座果率也低。

花芽分化期间的温度条件也很重要，据报道，7~10月的温度与第二年的产量成正相关，即当年的温度高，第二年的产量就高。

2、花芽的越冬

（1）越冬的条件要求

芽的越冬通常称为休眠，整个休眠过程可以分为若干阶段，但通常以自然休眠和被迫休眠两种情况来解释。

①自然休眠自然休眠的特点是即使给予适合于萌芽生长的温度和水分条件，芽子也不萌发，只有满足了低温要求后，再给予适当的条件才能萌芽生长。一般认为在 7.2℃以下的温度是有效的，将7.2℃以下温度的积累值，叫做休眠期低温量，苹果的低温量（0~7.2℃）约1200~1500小时，满足这个低温要求后，便可顺利通过自然休眠。从整个越冬休眠看，较理想的条件是12月至2月的平均气温以0.6~4.4℃为最好。

②被迫休眠被迫休眠指的是已经结束了自然休眠，而由于外界条件（如温度）不适于萌芽，故仍处于休眠状态。它的特点是，一旦得到适于发芽的条件，就能很快而整齐地萌芽或开花。

另外，若冬季低温超过花芽所能忍受的范围，就要发生冻害。这是影响我国苹果分布北界的重要气象因子。经辽宁省果树研究所和中国农业科学院果树研究所的调查认为，我国大苹果的分布北界气象条件是，冬季持续低温＜-20℃的天数不超过20~24天，1月中旬的平均气温 ≤-12℃。在这一温度条件下一般不至于发生大的冻害，根据这一条件划出大苹果的分布北界线，然后再根据不同地区的海拔高度、雨量和无霜期长短等适当加以调整。

关于苹果低温冻害的发生机理及其相关因子，也是一个与生产密切关连的问题。因为冻害除受绝对低温的影响外，在相同的气候条件下，因管理不同，冻害的程度会有很大的差别。

在自然条件下，气温的下降比较缓慢，一般每小时降温不过几度。用人为的装置，模拟自然降温，利用热量计和显微镜，仔细观察植物体内的温度变化和体内结冰及细胞死亡的经过，绘制成冷冻曲线（见图2）。可以看出植物体内降温不是直线的，有时稍微回升，这叫做散热。图中第一次散热时为-6℃，以后又出现第二次、第三次散热，第三次为最后一次散热，茎的组织冻固死亡。在细胞内，当温度下降到一定程度时，首先在细胞间隙出现冰晶，随温度继续下降，细胞间隙冰晶逐渐扩大，细胞内的水分不断外渗，原生质因脱水而收缩，最终导致死亡。

关于冻害致死的原因，主要有两种解释。

①细胞内结冰假说原苏联杜曼诺夫等人主张，植物被冻死，主要是因为细胞内出现冰晶体，破坏了细胞结构，如果细胞内不结冰，只是在细胞间隙结冰，植物不会死亡。

②活体水释放假说美国威瑟等人主张，活体水是组成原生质不可缺少的成分，它既有结构作用又有功能作用，如果细胞内的水分（特别是活体水）被迫排出细胞外，就会使细胞死亡。即细胞同隙结冰，迫使细胞内活体水被释放而导致细胞死亡。

（2）影响芽子安全越冬的因素

除温度决定苹果越冬外，即使在适栽范围内，树体的营养贮备状况和越冬锻炼，对安全越冬也很重要。

①营养贮备一般大年之后，无论气象条件如何，花芽的休眠深度均有明显的下降。因大量结果消耗养分过多，致使秋季淀粉积累微弱，解除休眠也早，芽内淀粉没有积蓄，有机营养不能满足生长的需要，因而造成大批花芽死亡。

所以，秋季一切能够提高树体贮养贮备的措施，如适量结果、适期采收、适当干旱、枝梢适时停止生长等，都有利于提高树体营养贮备，有利于花芽越冬；反之，结果过多、秋后雨水过多或施氮肥过晚，导致枝梢停止生长过晚，营养积累减少，则不利于花芽越冬。苹果在高温多湿的南方，除冬季低温量不足外，夏秋季高温多湿，使新梢延迟生长，推迟落叶，对营养积累不利，因而不能顺利通过休眠，第二年萌芽不整齐，花的质量差。

②越冬前的低温锻炼落叶果树一般在日平均温度15℃以下，日照短于12小时便开落叶。落叶前，叶绿素分解，部分氮、钾及有机物转入枝条中，然后叶片脱落。落叶前，是大量积累淀粉和组织逐渐成熟的过程。落叶后随气温逐渐下降，在-5℃左右的条件下，淀粉转化为糖，提高了细胞液浓度，细胞渗透压增高，有利于防止树体失水和提高抗寒能力。伴随着细胞内脂肪的增加，原生质粘性提高，原生质膜形成拟脂层，透性减弱，使得呼吸作用和蒸腾作用减弱。因此，秋冬季的缓慢降温使树体得以充分锻炼，是提高花芽安全越冬的重要条件。如果不经过-5℃左右的低温度锻炼，直接进入更低的（-10℃）温度，则抗寒力反而降低。-5℃左右的温度下，大约一周左右即可满足锻炼的需要。

3、花芽的识别

在冬季修剪、产量预测和制定生产计划时，都需要对花芽质量进行估测。对花芽与叶芽的区划，可以结合外部特征和内部形态进行（见图3）。

（1）外部特征

①花芽顶花芽的花芽基部与枝条接合处较细，芽体外形充实饱满，色泽光亮，鳞片抱合紧密；腋花芽比侧叶芽具有与顶花芽类似的特征，只是芽体呈扁圆形。

②叶芽一般芽体直立，基部较粗，芽体外表不充实饱满，色暗，大的鳞片少且抱合松弛。

不同品种间，芽体外形有差别，但花芽与叶芽的区别有上述规律。

（2）内部形态

①花芽剥掉鳞片，里面露出一个毛茸嫩绿的小圆球物，它是来年花序的雏形。圆球内包含着5个小“米粒”，是来年花朵的雏形。优质花芽，绿色圆球大，且小“米粒”数量也多，开花时一般不少于5朵。而质量差的花芽，开花时一般不足5朵，少者1~3朵不等。

②叶芽剥掉鳞片后，里面露出数个绿色叶尖，是来年发育成新梢基部叶片的雏叶。

（3）大小年的成花规律

在调查花芽数量时，有些品种如金帅，元帅系品种等，花芽比较容易识别；而有些品种如国光、青香蕉等，有时花芽难以准确判断。这就需要结合大小年的成花规律加以推断，一般说大年之后花芽偏少，而小年之后花芽偏多。通过田间调查并结合大小年成花规律，确定冬季修剪时花芽的去留程度。

二、开花及花器特征

1、开花的物候期

花芽通过体眠期后，当早春气温高于5℃时，芽内花原始体又开始进一步发育。随着气温升至10~12℃时，子房内胚珠开始形成。到开花时，花的各器官都己发育完善，具备了受精结实的能力。

影响开花的因素中，温度是主要的。花期的早晚除按季节推测外，还可根据生物学有效积温或开花前10~20天的最高气温的平均值预测。

达到开花的有效积温大体是200℃左右。竺可桢通过多年观察，认为日平均温度≥3℃为积温起点比较确切，并测定苹果开花的平均有效积温为214.3℃。希郭列夫以5℃为起点计算温度，认为苹果达到开花期需要 ≥5℃的有效积温为185±10℃,中国农业科学院果树研究所用10年间国光苹果开花期的资料，分别以3℃、5℃、7℃、10℃为起点计算温度的有效积温值（见表1），随着计算起点温度的提高，有效积温值下降。

另外，铃木和丹野（1970）调查发现，3月上旬的最低温度和4月中旬的最高温度与开花期早晚密切相关。也有人认为土壤含水量有重要影响，并且土温需稳定在10℃以上。

总之，预测花期有条件的可依据气象资料，无条件的可根据天气变化特点（温度回升快慢等）加以预测。

2、花器构造和花粉在花器中的比重

苹果花属完全花，一朵完整的花，包括花柄（梗）、花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊五部分（见图4）。

每朵花存5个花柱（顶端叫柱头），约20枚雄蕊，5个萼片，5枚花瓣及花托与花柄等。柱头呈淡绿色，是接受花粉的部位。花粉粒落到柱头上萌发产生花粉管，而后受精结果。

在花柱周围，着生着数轮雄蕊，一般20枚左右，雄蕊由花丝及花药组成，每个花药有两个花粉囊。花药干裂后，花粉从中散出，每个花药能散出1万粒左右的花粉粒。

花粉在花器中所占的比例，可为人工授粉时计划采花量提供依据。实践表明，花粉在花器中的比例，受品种、花的开放程度和年份不同的影响（见表2）。

通过长期的观察看到，不同品种间、同品种不同年份间，以及花器的不同开放程度间，都存有一定的差别（见表3）。但总的来看，大体是100公斤鲜花（大蕾期花）可以剥取10.79公斤鲜花药，风干后可得带花药壳的干花粉2.65公斤，如果把花药壳筛除，则可得纯花粉粒0.699公斤。

3、花粉粒的形态特征

苹果的花粉粒在未吸水前均为椭圆形，每一花粉粒具有三条萌发沟，沟在极面不汇合，萌发沟较狭长。花粉粒的外壁有条纹状的饰纹，不同种或类型间花粉粒外壁的饰纹粗细和明显程度有差别。

花粉粒的大小，在不同种类间有差别。据刘捍中等（1980）对苹果属植物花粉的测定结果，不同种或类型的花粉纵径（极轴）在43~51.8微米之间，横径（赤道轴径）在31.65~39.36微米之间，纵径/横径在1.68~2.12之间。

生产上几个常见的品种测定结果如图4（王世全等1973）。