花芽形成的起因、条件和控制措施

bnpfxiao · 发表于 2022-10-31 16:46

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编者按：从今天开始，我将不定期就《苹果的开花与结实》做专题论述，因为主要是理论部分，其中肯定会引用一些图表来说明和求证，所以有些专业的名词和知识可能会有些生涩。当然，错误也在所难免，主要是求学时代（80年代）的笔记存在问题（表达不准确或观点）和参考书有点过时，加之参加工作后很少再做整理。虽然从业30多年（如果加上求学至今近40年），但懒于整理，希望大家批评指正。今天的主题是《花芽形成的起因、田间和控制措施》，以抛砖引玉。

关于苹果的花芽形成，或称花芽分化、花芽孕育，指的是花器在芽鳞片内从开始孕育到分化形成的全过程。整个形成过程包括生理分化和形态分化两个阶段。我们在讨论花芽形成的时候，有两种不同的概念应当区别清楚。

一是实生繁殖树的花芽形成。我们一般把通过种子繁殖而成的果树，叫做实生树。从实生苗到开花，苹果大体需要经过8~11年的幼年阶段，也称童期，然后进入成年阶段才能开花。在幼年阶段除不能开花外，还表现出许多野生性状。实生树通过不同发育阶段才能达到性成熟的花芽形成阶段。其发育过程留待讨论植物阶段发育理论时加以解释。

二是营养繁殖树的花芽形成。从成年阶段的树上取枝或芽经嫁接繁殖的果树，叫做营养繁殖树。因为它是从已经达到成年阶段的植株上采取枝条（接穗），再用嫁接方法培育成的苗木，所以它没有实生树所经历的幼年阶段的特征。在未结果的头几年，主要是营养生长，然后进入生殖生长的结果期。下面讨论的花芽形成与开花，主要是指营养繁殖树进入结果期的树体，其花芽形成的起因和年周期中不同阶段的特征及变化。

当树体处在正常结果年龄时，常看到有的虽枝叶繁茂，却迟迟不能开花结果，处在相同部位的相似枝条，有的成花有的则不成花；有些树体大小年结果现象严重。产生这些现象的机制大概有以下几种理论和学说。

1、花芽形成的起因理论

所谓花芽形成的起因理论，是指营养芽在没有向花芽形态转化前，解释能够引起营养芽向花芽转化的内部生理机制的理论。概括起来，主要有以下三种。

（1）碳氮比理论

碳水化合物和氮素的含量对花芽形成具有重要的作用。1918年，美国俄勒冈州的克劳斯和克瑞比尔在前人研究的基础上，提出了著名的碳领比（C/N）学说。

把碳氮比理论引到果树园艺方面来的，是格乌瑞和哈瓦里特（1941年），并以苹果为试材，结合各种栽培措施描绘成模式图（见图1），用四种不同树体类型比较不同措施的影响。

图1 苹果各种栽培技术措施对碳氮比和结果的影响（格乌瑞和哈瓦里特，1941）

图1中有两条带箭头的横线，箭头向左的表示氮素增加，箭头向右的表示碳水化合物含量增加。在两条横线下面把植株分为四种类型，左边（I）表示氮素高而碳水化合物严重欠缺：右边（IV）则表示碳水化合物含量高而氮素欠缺。这两种状态都不能开花结果，即使开了花（IV）也不能绪果。只有（III）氮素和碳水化合物含量都适量，才是开花结果最多的树体状态。

在四种树体类型中，可以通过施肥、灌水、修剪和改善光照等技术措施加以调节（见图1孤线箭头的指向）。如（II）本来是碳水化合物稍缺，但通过减少氮肥和轻修剪，可使碳水化合物不缺（孤线箭头指向右）；如果重修剪并增加氮肥，又会使碳水化合物欠缺（弧线箭头指向左（I）的方向）。图中的每一类型都可以通过类似的措施进行调节。

碳氮比学说用在指导果树生产上，具有一定的意义，人们可以根据树体状况，采用相应的技术措施，达到促进花芽形成的目的。但这个学说只是笼统地说明碳水化合物与氮素化合物的比例或平衡关系，而不能具体地指出多种碳水化合物和多种氮素化合物的平衡对花芽形成的影响。

从罗勃茨对花芽很少、花芽很多和无花芽三种树体类型的苹果枝条化学分析结果看，全糖+淀粉 5.70%，全氮0.98%，C/N值为5.8时，树体生长旺盛，花芽很少；全糖+淀粉7.245%，全氮0.685%，C/N值10.6时，则树体生长中庸，花芽很多；全糖+淀粉8.980%，全氮0.20%，C/N值为44.9时，则树体生长差，无花芽。

为了进一步揭示碳水化合物和氮素对花芽形成的影响，了解生长点局部的变化更具有实际意义。虎克（1920年)在研究花芽形成时，把果枝分成三种类型进行测定，即结果的（枝上有果的）、能形成花芽的和不能形成花芽的（花芽形成前“能形成”和”不能形成”只是凭判断），一年中从3月份到11月份进行多次分析测定。其中以6 月26日的分析结果最引人注目（见图2）。这时能形成花芽的果枝淀粉含量很高【图2（上）】，而枝上有果的果枝中淀粉含量仍很低【图2（下）】。这一明显的标志把能够形成花芽的果枝和不能形成花芽的果枝区别开来。

图2 苹果着果的短果枝内和不着果的短果枝内淀粉氮素和磷酸的季节变化（与干物重量比）注：氮素百分比是实际的2倍，磷素百分比是实际的10倍。箭头表示花芽分化期（虎克，1920）

这一研究结果表明，在花芽形态分化以前，生长锥（芽轴顶部）出现淀粉的高积累是一个重要条件。用淀粉与氮素之比比用碳水化合物与氮素之比的关系更能正确表达花芽分化的决定条件。说明生长点的碳水化合物由营养生长消耗转为积累贮备。

许多研究结果表明，花芽分化前，全氮含量高低并不直接决定花芽能否形成，而蛋白质态氮占全氮百分率的高低才是决定花芽能否形成的重要条件。如乌尔苏连科的研究指出：当蛋白质态氮占总氮的55%时，花芽不能形成，达到72%时，则有22.1%的花芽形成。奥斯特罗夫也得到同样的结论，他认为只有当细胞液浓度增加，并且蛋白质态氮占总氮量的70~80%以上时，才有利于花芽的分化。中国农业科学院果树研究所（1961）以国光和祝为试材的研究结果是：花芽分化前，叶片的蛋白质态氮占总氮的比率必须到93～96%，在花芽分化临界期（6月28日），蛋白质态氮显著上升，而不能形成花芽的延长新梢，蛋白质态氮的含量始终变化不大。乌鲁梁科的研究指出，氮素物质在碳水化合物丰富的情况下，代谢转向蛋白质合成，是保证花芽形成的条件，如因结果多，碳水化合物消耗过度，氮素化合物无条件合成蛋白质，而停留在氨基酸状态，则不利于花芽分化。并认为蛋白质的合成速度是直接影响花芽形成的条件。

综上所述，碳氮比学说从最初比较笼统的比例关系，逐渐看清了各自的代表性化合物和含量的关系。碳水化合物是以淀粉的积累为标志，氮素是以蛋白质态氮占全氮（总氮）的百分率为标志，并且以枝条的局部积累为特征，反映了一个由量变到质变的规律。花芽分化前，生长点局部的淀粉和蛋白质含量均在迅速上升，达到一定量后才能引起营养芽向花芽形态的转变。此时树体由旺盛的营养生长转为极缓慢生长，由营养消耗变为积累，逐渐达到花芽分化局部（生长点或称生长锥）呈高淀粉和高蛋白质状态。对生产者来说可凭借树体状态和采用的措施来判断花芽的形成状况。现今所采用的促进成花的生长调节剂，不论其作用机制如何，但基本点是通过控制营养生长而达到促花目的，凡促进营养生长的（如赤霉素等）则会抑制花芽的形成。

生产中，运用上述道理，通过施肥、灌水、修剪、改善光照、合理留果、生长调节剂的应用等，使之保特开花结果与营养生长的协调状态。

（2）植物阶段发育理论

由于木本植物的阶段发育并末完全搞清，加上花芽形成的理论已发展到激素、遗传物质等较深的领域，显得该理论的解释有些表面化。但这个理论突出了光照和温度对花芽形成的重要性，而且其他理论也不排除这两个因素的重要作用。因此，以通俗、实用、普及知识出发，这里简要介绍如下。

原苏联有人在米丘林思想的启示下，根据对冬小麦和春小麦的研究，创立了1年生作物的阶段发育学说。这个学说指出1年生种子植物需要通过春化阶段和光照阶段后，才能开花结实。并认为通过春化阶段所需的各种因素中温度起着决定性的作用，而光照阶段中起决定性作用的则是光。在果树园艺方面，特别是原苏联的许多学者，也力图用阶段发育的理论来解释花芽的形成。在我国上世纪50年代，米丘林生物科学传播的同时，阶段发育也被用来解释花芽形成的理论之一。

在1年生作物上，用阶段发育理论解释比较容易。而在多年生果树上，就比较困难。于是，有人提出了“共同的”和“每年发育周期”的概念。

①共同的又称为“大发育周期”或“生命周期”。指的是与1年生作物相同的过程，包括果树的幼年阶段、成年阶段，直到衰老死亡的全过程（见图3）。

图3 苹果实生苗的幼年阶段、过渡阶段和成年阶段转变的模式图（帕赛克，1949）

图3说明果树从幼年（童期）到成年是循序渐进的，这种变化是随着实生苗的生长，随着树干逐渐发生的，从枝条顶端细胞分裂最旺盛的部位开始发生变化。在幼年和成年阶段间，存在着一个过渡阶段，说明由种子萌芽长成的实生树上，幼年和成年的不同阶段同时存在。树的顶部枝条已进入成年阶段，而树的基部或中部则仍处在幼年阶段或过渡阶段。用树顶部枝条进行嫁接繁殖，所培养的新植株就不再回到幼年阶段。而采用树基部的枝条嫁接繁殖，所培养的新株，则仍可表现为幼年阶段的特征，说明树的基部仍处在幼年阶段。这种现象在用种子繁殖的实生树生长过程中即可看到。

过去认为，实生苗在幼年阶段很难通过促花措施达到成花的目的。据过国南等（1992）报道，在嘎拉×富士的实生苗26月龄时，树上喷布1000ppm多效唑（PP333）+1000ppm乙烯利，3年生实生苗开花株率27.0%，平均花序2.8个；其次是1500ppm多效唑（PP333）或1000ppm 乙烯利，3年生实生苗开花株率分别为21.4%和20%，这比实生苗自然通过幼年阶段的时间缩短了很多。

②每年发育周期当果树进入开花结果年龄后，每年都要重复花芽形成与开花结果的过程。苹果从上年的6~7月份开始花芽分化，到下一年4~5月份开花，经历约10个月左右的时间。阶段发育理论认为这一过程存在着温度和光照两个质变阶段。

光照阶段指的是花芽分化前，从叶器官的形成到花芽分化前的1个月左右时间里，光的作用是极为重要的。这时如果给枝条遮光（缩短光照时间），或将枝条上的叶子去掉一部分（减少单枝的受光面积），均能阻碍花芽的形成。枝条的遮光和摘叶程度不同，对花芽形成的影响也不同。

这个理论的核心是，花芽分化前，首先在芽轴顶部（生长锥）发生质变。引起质变的条件之一是细胞液中要有高浓度的糖。生长锥是由表皮原（1层细胞）、辅原套（1～4层细胞）和中央分生组织及肋状分生组织的一部分构成，故它是一个范围很小、细胞分裂活跃的部位。由营养芽转变成生殖芽时，辅原套细胞也变成了中央分生组织（见图4）。

图4 营养芽顶端构造（A）及其进一步发育成生殖芽（B）顶轴区包括表皮原，亚表皮原和辅原套的中心部分（布班，1984）

所谓芽轴顶部细胞液要有高浓度糖指的大体就是顶轴区部分。马拉克维切（1956）的研究指出，在生长锥细胞局部分化开始时，芽内可溶性碳水化合物总量可达8.71%，而分化之后又下降到5.49%，且过氧化氢酶和过氧化物酶的活性也有所下降。柯罗米耶茨（1961）认为，当苹果枝条生长锥细胞中维持低浓度（0.45克分子）的营养液时，枝梢强烈生长；随着细胞液浓度提高（0.55克分子），枝条生长停止并开始形成营养芽；当细胞液浓度更高（0.6克分子），并具备其他条件时，分生组织发生质变，使芽由营养芽转变成能产生繁殖组织一花原始体的花芽。这是花芽形成在每年发育周期中光照阶段的质变。

另一次质变则是在低温情况下发生的，称为花芽在越冬条件下的质变。花芽需经5℃或7℃以下的温度，芽内发生一系列的生理变化才能顺利通过萌芽开花。否则即会出现败育，形成畸形花，不能授粉、受精等。

关于每年花芽形成的阶段发育问题，主要讨论了能够引起内部变化的外部条件，因而随着对花芽形成生理研究的进展，现在很少提及。尽管如此，有两点事实不会有人反对，一是花芽开始分化前，在诸多因素中，光照起着决定性作用；二是温度条件，冬季必须满足一定低温要求。因此，可通过改善环境条件和技术措施来促进花芽形成。

（3）内源激素平衡理论

早在1865年德国生理学家萨克斯就提出了“成花物质”的假设，认为植物体内可能有一种“成花物质”，由叶片生成转向生长点，以极微小的量象酶一样起着作用，使生长点的幼嫩组织转变成花。海雷（1942）则认为，“在叶片中能形成一种和激素作用相似的物质，它迅速地转移到树冠形成花芽的部位”。上世纪60年代，有许多学者致力于探讨激素对花芽形成的影响。发现有的品种果实中正在发育的种子含有赤霉素，抑制成花，如果实中没有种子，即使大量结果也不影响成花；有的品种大量花的渗出液含有赤霉素，也能抑制成花。同时通过对花芽分化前后细胞分裂素、脱落酸等变化规律的研究，使越来越多的人开始重视激素对花芽形成的作用。

在此基础上，勒克威尔1974年提出：苹果的开花取决于促进开花和抑制开花这两类激素的平衡。促进开花的激素，可能来自成叶，也可能来自根的脱落酸或细胞分裂素；而抑制开花的激素，则来自正在生长的新档顶端和果实中正在发育的种子中的一种赤霉素，以种子中的含量最高，此一般植物的听和新梢含量高 15~500倍。故有种子的果实越多，赤霉素含量就越大，抑制成花的能力就越强。为了说明几种激素对生长的调节作用，勒克威尔图5加以解释。

图5 内源激素在控制新梢生长中的作用（勒克威尔，1970）

由根部产生的细胞分裂素输送到地上，到达茎的顶端（茎尖等）；地上部老叶中产生的脱落酸，有阻碍赤霉素的作用。在幼叶中产生的赤霉素则可增加枝梢的节间长度。受生长素的支配，营养物质则转向合成蛋白质，运向茎的顶端（茎尖）。

激素平衡导致成花基因解除阻遏，使成花基因活化，成为花原基开始分化的媒介。由于激素平衡能决定营养物质的运转方向，并解除成花基因的阻遏，并通过转录和翻译，合成特异蛋自质(包括一定的酶系），导致花芽的形态建造。启动花芽分化还要一系列的代谢活动，代谢过程中的各种生化反应，需要结构物质（蛋白质）、能量物质（碳水化合物）、调节物质（激素，酶）和遗传物质（核酸）的共同作用。故花芽分化前，凡能提高树体细胞分裂素含量的手段或降低树体赤霉素浓度的方法，均能达到促进成花的目的，反之抑制成花。

王春茂等（1982~1983）在辽宁兴城以盛果期国光为试材观察花芽分化的赤霉素、细胞分裂素和脱落酸的变化规律，结果表明，赤霉素在5月22日枝梢开始加快生长时，新梢叶片的含量逐渐增加，到6月22日达高峰，以后急剧下降，到7月15日新梢趋于停长时，赤霉素含量微乎其微，而短枝叶片的赤霉素含量始终处于低水平；细胞分裂素在新梢旺盛期（6月8日）叶片中含量达到高峰，以后降低，新梢生长趋于停止时基本消失，脱落酸的变化则相反，当新梢开始加快生长时（5月22日），新梢中脱落酸的含量急剧下降，到6月8日新梢旺盛生长时，脱落酸含量达到最低，以后新梢转入缓慢生长时，脱落酸又再度增加，短枝中的脱落酸变化在前期与新梢基本相同。一般认为脱落酸能抑制淀粉酶的活性，有利于淀粉积累，而淀粉的含量往往与花芽形成密切相关。

格罗朝索（1978~1980）通过冬季修剪来观察树体内生长素、赤霉素和细胞分裂素含量的变化。结果表明，修剪树与未修剪树相比，细胞分裂素活性平均提高90%左右，生长素活性高60%左右，赤霉素活性高190%左右。三种激素最高活性出现的时间是：细胞分裂素在5月底，生长素在6月初，赤霉素在6月的第3周。三年的试验结果，未修剪树在1978年、1979年利1980年的开花密度（即花芽数占总生长点的百分比）分别是 6.2%、16.2%和22.8%，而修剪过的树则分别为3.8%，7.6%和4.3%，说明修剪过的幼树比不修剪的树花芽形成显著减少。试验认为细胞分裂素有抑制淀粉水解的作用，促进淀粉积累，有利于花芽形成，而修剪则削弱了这些有利条件，导致花芽形成減少。另外，阿鲍特（1981）在5月份对苹果根系进行修剪，促使新根生长，使根尖合成较多的细胞分裂素，次年开花较多；而其他时间进行根系修剪的，对次年开花的作用很小，甚至没有作用。

以上介绍了几种有关花形成机制的理论，了解其道理，可通过肥水调节树势，修剪调节光照，生长调节物质促成早结果等，使之达到生长与结果的协调。

2、生产条件下的花芽形成

（1）花芽形成的气象条件

我国苹果主要分布在北纬34°～41°之间及西南海拔1800米以上3000米以下的高原地区。生长期内需要的有效积温总和（日平均温度≥5℃的总和）应在3500~4000℃，一些耐寒品种在有效积温，总和 2500~3000℃的地区也可栽培。我国和世界上著名的苹果产区，营养生长期（4~10月）的平均温度一般在18℃左右。

花芽开始形态分化的时间大体在开花后45~60天左右。从新梢特征上看，在短枝顶芽停止生长后的39～45天。北方一些苹果产区大体在6月中、下旬至7月上、中旬；南方以昆明最早，约为5月下旬。与花芽形成关系最密切的气象条件是温度，湿度（雨量）和日照量等。

①温度一般要求温度在 18℃以上，经过一定天数后开始形态分化。通常保特20~24℃有利于花芽分化，20℃以下则形态分化缓慢。傅玉湖等（1977~1978）在天津观察，当候（5天为一候）平均气温稳定在20℃以上一定天数后（祝光10天、国光20天）开始花芽分化，随着每年20℃候平均气温到来的迟早不同，花芽开始分化的时期也相应提早或推迟。

昼夜温差的大小也有明显的影响。据斋藤（1954）在青森观察，6月下旬昼夜温差越大，光合产物积累越多，花芽的形成率就越高。

②湿度在营养生长正常的情况下，花芽分化前，土壤适当干旱（缺水）有利于提高细胞的浓度，有助于花芽分化。此时适当控制水分，保持田间持水量 60％以下，可促使新梢停长，提高叶片中脱落酸的含量，从而抑制赤霉素的生物合成，进一步抑制淀粉酶的产生，促进淀粉积累，有利于花芽分化。

③光照光照强度和光照时间对有机物质积累有决定性的作用。花芽分化前要求有充足的光照，过度密植或树冠郁闭，会降低光合效率和营养积累，减少花芽分化的数量。另外，强光下，新梢内生长素的生物合成受到抑制，从而抑制新梢生长，也有利于花芽分化。苹果在多阴雨天的南方，会因光照不足而造成花芽分化困难。一般花芽分化前，连续阴雨10天以上，即可降低花芽分化率5.5~8.1%。

紫外线可诱导形成乙烯，并能钝化和分解生长素，因而可间接地促进花芽形成。因此高海拔地区果树常表现早结果。

（2）栽培措施对花芽形成的影响

修剪、肥水管理及病虫防治等，均能影响花芽的形成。

①修剪一切有利于改善光照、改变极性及缓和生长的措施，都有利于花芽形成；如对小树的轻剪、缓放、开张角度、留辅养枝，以及环剥、扭梢、摘心等；大树保持稳定树势，改善冠内光照，更新复壮枝组及控制花果留量等；老树利用徒长枝更新改造树冠，提高营养生长能力等，都能起到促进花芽形成的作用。所谓合理修剪就是使修剪量达到聂经济的程度，使光照分布区光合产物和营养的利用达到最合理的程度。

李昌怀等（1987~1989）对新红星苹果幼树采用拉枝、主干环割和扭梢等不同处理，观察促花效应。结果表明，2~3年生新红星在萌芽后将永久枝拉成水平，临时枝拉成略下垂，连续试验3年，拉枝比不拉枝的产量提高3.3倍，干周和长枝分别减少4.8%和53.0%；主干环割处理的，2年生树于6月8～9日对主干环割2圈，新梢长度比对照减少45%，单株花序数提高2.76倍；3年生树于5月25日对主干环割2圈或 1圈，单株花序数比对照分别提高4.68倍和4.26倍，新梢长度分别减少59.7%和33.6%：扭梢处理的， 3年生树于6月5日对新梢20厘米以上半木质化的直立旺枝扭梢，次年开花数扭梢的比对照提高3倍，环割加扭梢比单独扭梢的提高1.6倍。

②肥水供应肥水是生长与结果的基础，应根据树龄、树势、结果量和土壤特点等，有计划按比例地施用氮、磷、钾肥。具体施肥量参照单位面积产量、单株产量或每生产百公斤果需肥量等指标确定。一般多提倡每生产100公斤果，施100公斤有机肥，外加0.5公斤纯氮。通过对亩产2500~4000公斤园片的调查，按百公斤果计算施肥，氮（N）0.7公斤，磷（P2O5）0.3～0.5公斤【合纯磷（P2O5）0.3~0.22公斤】，钾（K2O）0.7公斤左右，氮磷钾的此例大体是3:1:3或2:1:2。但磷对花芽形成具有重要的作用，鲍得（1973）发现，苹果时片在7月份含磷量从0.15%提高到0.25%，花芽形成量可提高1倍以上。

目前国内多提氮磷钾三元素，而国外则比较重视氮磷钾钙镁五元素。前捷克斯洛伐克测定认为，苹果叶片中五元素含量的适宜指标是：氮2.5%，磷0.25％，钾1.75%，钙2.5%，镁0.3%。

从氮肥施用时期对花芽形成的效果看，以春梢停止生长的6月和晚秋施用效果较好。李士榜（1960~1965）的肥料试验也证明了这一点，认为氮肥的最大肥效时期是在花芽分化前的6月中旬。

③结果量这一问题留待后面关于隔年结果中做详细的介绍。

④病虫害防治健壮树体和完整的叶片是提供有机营养的前提，如果叶片早落或严重残缺不全，有机营养得不到积累，就无法形成花芽。

此外，在药剂防治中，防止药害和减少对光合作用的影响也是值得注意的。波尔多液中石灰用量过大，影响光合作用。王继全（1974）曾测定金帅喷布石灰4倍式200倍波尔多液的情况，结果喷布4倍式波尔多液的净光和积累为 4.968 克/米2•日，不喷的则为7.910克/米2•日，说明喷布石灰太多，短期内光合效率下降50%以上。

（3）生长调节剂的应用

应用生长调节剂促进花芽形成，目前己成为生产中应用的重要措施之一。下面是几种常用的生长调节剂及其使用技术要点。

①B9（比久）用在抑制苹果幼旺树的生长，一般在5月中、下旬喷布一次2000ppm的B9，可显著抑制新梢生长50~70%。7月中旬再喷一次同样浓度的B9可抑制秋梢生长。

通过抑制营养生长，达到提高花芽形成的效果。在某些适龄不结果的树上，结合轻剪，于6月中、下旬喷布一次2000ppm的B9，会显著提高花芽形成量。B9与乙烯利混合应用，能最有效地促进苹果花芽形成。据报道，对短枝型苹果用1000ppmB9+800ppm乙烯利或1300ppmB9+250~500ppm乙烯利，都取得了很好的效果。

②乙烯利（乙烯丰）在苹果幼旺树新梢迅速生长期，喷布1000~3000PPm的乙烯利，具有明显地杀伤新梢嫩心的作用，对正在生长的幼嫩顶芽有较强的抑制作用，通过对新梢延长生长的抑制而达到促花日的。对新梢的抑制程度随浓度的提高而加强。一般250~1000ppm的乙烯利，可有效地促进花芽形成。

丁少华（1974-1978）在山东几个单位的观察结果表明（见表1），B9与乙烯利对几个主要品种的促花效果都很明显，乙烯利的效果尤为明显。试验认为，在山东的内陆地区以5月上、中旬新梢旺盛生长期喷布，抑制春梢生长作用最强。

表1 B9、乙烯利的成花效果（丁少华（1980）

在某些幼树上，喷布一次不能达到足花量时，可隔20~60天再喷一次。在有果的树上，浓度不宜太高，以B91500~2500ppm、乙烯利1000～1500ppm为好。因为乙烯利属于催熟剂，浓度过高会起到疏果的作用。在未结果的幼树上，为了通过控制树冠促进花芽形成，浓度可以适当提高。

另外，河北省石家庄果树研究所（1975）在金帅上，用B9与乙烯利的试验结果表明（见表2），B9与乙烯利可使新梢变短，短枝数量增加，顶花芽形成率提高。同时看出，乙烯利在500ppm的情况下，能起到抑制新梢生长促进花芽形成的效果。

表2 金帅品种喷布不同植物生长调节剂试验效果统计（河北省石家庄果树研究所等，1975年）

据报道，在已结果的树上，为了促进花芽形成，主要有两个喷布时期，即花后40天和采果前40天（但在花后 40天使用要慎重，以防引起落果）。这时使用 1000ppm的乙烯利，可以获得足够的短枝花芽。如果浓度再提高，特别是在采果前使用，则容易使果早熟。

③PP333 又名“多效唑”、“控长灵”，是目前此较理想的一种生长延缓剂；具有高效、低毒和使用方便等特点。它是通过抑制赤霉素的生物合成，从而抑制新梢生长而促进花芽形成的。通过木质部运输，积累于叶内，在叶肉逐渐被分解。秋季未被分解的再通过术质部运输应藏在根部，第三年再向上运送，继续起作用，因为药效持续时间长。使用方法可分为土施和喷施两种。

土施：春施或秋施均可，在树冠枝展下挖环状沟或树冠投影下挖放射状约，沟深10厘米左石，沟宽些为好。把计划用药量兑水或拌细士施入后覆土。施药后30～40天即可表现出对新梢的抑制作用。

喷施：以新梢长至5~10厘米进行为好，喷药后10天左右开始对新梢表现出排制作用，但喷施药效持续时间短。施用量可根据树龄、树势、品种特性等灵活掌握。3~4年生的幼旺树，土施于春梢停长前株施5~10克15%PP333，叶面喷施则可在6月上中旬，用300~500ppm的PP333喷至叶部滴水即可；在营养生长压盛的适龄不结果树或寡产树上，可用树冠投影面积计算用量，一般每平方米投影面积用2~4克15%PP333，叶面喷施以500～1000ppm 喷至叶部滴水即可；树势中庸的果园，以促花为目的，可在叶面喷施250~300ppm的PP333。品种间对PP333的反应钝感程度不同，红星、新红星、金帅反应较敏感，而富士、国光、北斗则反应较弱，因此施用时后三个品种比前三个品种的用量增加20%左右。下面以富士、国光随树龄、树势的用量、用法为例加以介绍（重量为15%PP333的重量）。

2～3年生旺盛生长树，春季枝展下土施7~10克/株，或夏季叶面喷施300～ 500ppm1次；

4～5年生旺盛生长树，春季枝展下土施10~15克/株，或春梢5~10厘米时叶面喷500ppm1次；

5～7年生旺盛生长树，春季土施20~30 克/株，或春梢5~10厘米时叶面喷施500ppm。

金帅和红星等元帅系品种施用方法、时期同上，施用量减少15～20%，新红星等短枝型品种用量减少20～30%。

尹树玳等（1992）报道，山东惠民县在2万亩3～4年生的红富士、新国光、新红星、烟青等品种上应用PP333，以5月10~20日按每株3～7克15%的PP333，在冠外缘内侧挖深20厘米环状沟，把PP333兑水25公斤浇入沟内，药液渗后覆土。

大面积应用后第二年平均亩产达1254～1512公斤，而对照园平均亩产仅为411~762公斤，处理园产量提高1~2倍。试验认为，土施以干周达20厘米开始为好，每株3.3克为宜，以后干周每增加10厘米，加施3.3克。品种间认为富士系品种最敏感，其次是烟青和国光、新红星等元帅系品种敏感性较差。

品种间的差别与前述不同，是否与气候、土壤等因子有关，有待进一步研究。

除上述用于促进花芽形成的生长调节剂外，调环酸钙（我将作为专题在今后给大家做介绍）、矮壮素、细胞分裂素、萘乙酸等都能起到促进花芽形成的作用，这里不再一一介绍。

3、观察花芽分化的一般方法

观察花芽分化的时期，可用直接法或间接法。直接法是把花芽做成切片用显微镜观察；间接法是在花芽分化前，对枝条进行摘叶、环剥等处理，在下一年春季开花期对开花情况作调查，从不同时期摘叶、环剩等处理对花芽形成的数量差别中，判断花芽分化的时期。

在切片观察时，可参照下列程序进行：

（1）取材区处理