持久性雄性无花果与人工授粉

蓝天弧线 · 发表于 2022-3-8 19:42

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雄性无花果，也称原生型无花果，英语Caprifig，这里使用的“雄性”，只是为了方便大家理解，其实无花果是一种雌性两性花异株植物，有兴趣的邦友可以阅读allen_qsgw版主的科普文“雌花两性花异株 -- 无花果的性别之辨”。

什么是持久性雄性无花果呢？简单的说，具有果实未经授粉也能成熟的性状的雄性无花果都可以称为持久性雄性无花果，这种性状在雌性无花果上表现为大家普遍种植的普通型无花果。

持久性雄性无花果在育种上起非常大的作用。只有使用持久性雄性无花果作亲本才可能产生普通型后代，使用非持久性雄性作亲本产生的后代100%为授粉型。原因是控制这种性状的显性等位基因P是卵子致死性，因而能遗传给后代的P基因只能来自父本。在育种中，使用持久性父本，母本根据需要可以是任何类型，产生的后代中，大约有25%的概率为普通型后代。实际中可能更为复杂，有研究机构在对欧洲上百中野生雄性检测后发现其中只有一两种具有持久性。https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/arbimg10.htm

为什么无花果有的需要授粉有的不需要，这可以从榕属植物榕小蜂协同演化中找到答案。榕属植物与榕小蜂为共生关系，某一时期某些种类榕小蜂发生变异，它们的产卵器变的很长或者身体上的花粉囊消失，这些变异使它们在繁殖中占据优势的同时不再为寄主植物授粉，而这种不履行义务只享受权利的演化最终逼迫寄主植物演化出“不授粉即落果”的生理机制，这也是野生无花果多为授粉型原因之一。
持久性雄性不只用来培育普通型品种，也用来选育更为优秀、多样的持久性雄性品种，雄性对后代的颜色、大小、风味都能产生重要影响。

无花果育种工作耗时烧钱，对大多数爱好者来说意义不大，而人们种植它们的目的是——获取花粉。有人可能会问，不是雄性无花果都产生花粉吗？对，但是，绝大多数非持久性雄性果实在产生花粉前就落果了，除非经过授粉或者虫瘿化（可能）。
有了花粉你就可以尝试那些优秀授粉品种，比如Unknown Pastilliere，还可以尝试Zidi、Bouhili这些大果美味品种，它们在当地可能是商业品种。可以想象，如果在北上广深附近种植这些品种外加一小片雄性无花果树，最后定殖授粉蜂，产出极其优质的无花果直供高端消费市场。

授粉的运用也不局限授粉品种，很多普通型品种经授粉后果实会有相当大的变化，主要体现在大小和风味上，这点在外国种植者已经得到证明，有些普通型品种甚至只有经过授粉才能表现出顶级水平。
《植物科学前沿》主题为“授粉和单性结实无花果果实的组织特异性转录组和激素调节表明果实成熟由隐头花序的生殖部分协调”的科学论文首次从分子层面揭示了相关原理。该试验项目用1000个棕色土耳其人工授粉果实作为实验组、1000个未授粉果实（单性结实）为对照组，在果实不同生长阶段采集样本，通过对组织特异性转录物和激素水平分析认为“授粉和单性结实的无花果果实从预成熟期到成熟期的转变显示出令人印象深刻的形态和生理变化（Rosianskey et al., 2016）。授粉果实呈圆形，直径和重量较大，与梨形单性结实果实相比，硬度有所提高。这种变化可能受植物激素的调节，并伴随着果实转录组的大量重排。无花果果实成熟过程中授粉与单性结实平台的转录组为我们提供了一个包含 147,000 个转录本和 53,000 个注释基因的大型数据库。两个不同的生理阶段——绿色阶段 II 和成熟阶段 III——在果肉和花序组织中的基因表达模式显着不同。果实成熟过程中授粉和单性结实组织的比较显示授粉与单性结实果实中的不同基因转录物，特别是在花序中。在第二阶段和第三阶段，生殖花序中差异表达基因的数量分别是营养髓组织的 22 倍和 4 倍，突出了花序的重要成熟相关作用。在所有情况下，在单性结实与授粉果实中观察到授粉与单性结实果实中上调基因的数量至少高出两倍（表 2）。授粉果实和单性结实果实之间基因表达的这些差异与更大、更重和更美味的授粉果实的优越生理特性是一致的，这些果实的储存时间也更长（Rosianski 等人，2016 年）。此外，放大不同代表基因的功能，授粉花序和授粉果肉表现出更多的基因，这些基因可能有助于授粉果实的优良生理机能，例如味道和香气相关基因，细胞- II 期和 III 期的壁储存、细胞能量和叶绿素（表 22）。”https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5126050/这篇文章还介绍了实验中人工授粉的方法:将果实横切以露出雄蕊。轻轻拍打每一半的背面，将花粉摇入一个小瓶中，立即储存在-20°C。将花粉 (0.5 g) 溶解在 100 mL 2% 蔗糖溶液中（2 g 蔗糖在 100 mL ddH2O 中）并用塑料注射器通过小孔注射到果实中。为了确保整个花序与授粉溶液接触，果实被填充，直到一滴授粉溶液通过小孔流出。因此，注入每个单独果实的授粉溶液体积随内部果实腔的大小而变化。

除此之外，手工授粉方法也可以自己制作合适的工具，直接蘸取花粉送入果实内部，但是必须控制好花粉量，满足授粉同时避免过度授粉引发的裂果。据报告，授粉品种经授粉后果实会在一两天内急剧膨胀数倍，听起来非常有意思。