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前文介绍了低温对植物的伤害以及植物的应对策略。那么,植物又是如何感知到温度大幅下降的,基因又是怎样接收到低温信号以及如何做出耐受低温的反应的?
这些问题不但有趣,搞清楚以后在生产中可以更科学合理地采取一些措施来化解低温对作物造成的损害。
首先,植物细胞膜外面往往有一些特殊的蛋白,随时可以感知到外界的各种信号,包括温度变化。
感知到低温信号之后,从细胞膜到细胞质和细胞器,很快通过活性氧的产生、钙离子浓度的增加、植物激素的合成与降解等生化反应把它传导给细胞核。
在细胞核内,在转录子、DNA聚合酶、RNA聚合酶、植物内源激素等因素的辅助下,打开染色体上的基因片段把其中的密码转录到mRNA上,随后,带着基因密码的mRNA穿过核膜孔进入细胞质,找到核糖体和内质网按照基因指令合成对应的蛋白质类物质,比如能够化解过氧化物伤害的各种酶、促进光合作用的丙酮酸磷酸双激酶、促进脯氨酸或甜菜碱合成的酶、细胞骨架中的微管蛋白及其相关的酶等等。
蛋白质合成先从细胞核内染色体上的DNA复制开始,根据来自网络的图片修改
最终,细胞合成更多上文提到的甜菜碱、脯氨酸等相容物质以保持细胞内的水分,调整水通道蛋白控制水分的进出,合成更高比例的不饱和脂肪酸来保持膜的稳定,通过过氧化物同工酶、过氧化物歧化酶、脂酶同工酶以及ATP酶等保持细胞内酶系统的稳定性等等,使细胞最大限度耐受低温带来的损伤而保持基本生长。
植物低温生理示意图,根据Sudesh Kumar Yadav的Cold stress tolerance mechanisms in plants. A review插图修改
但还有几个问题,首先感知到低温的表皮细胞又是如何把信号传导给同一器官中其它细胞乃至整个植株的呢?植株之间是不是也存在着信号传导机制?
胞间连丝构成了同一器官内所有细胞间的物质和信号传递通道。茉莉酸、乙烯以及水杨酸等植物内源激素是植株内和植株间信号传递的使者。
几乎所有的植物内源激素都参与植物低温耐受生理的这些机制。脱落酸、乙烯、茉莉酸和水杨酸担当信号传递,生长素、赤霉素、芸苔素甾醇、细胞分裂素以及独脚金内酯和多胺等调控转录子对基因的转录表达。换句话说,转录哪些基因、转录成多高的水平,植物内源激素调控着植物对低温的耐受反应方向及其程度等。因此,植物激素的这些功能在生产中可以加以利用。 理清楚植物耐受低温的这些生理性机制,在生产中就可以采取一些措施来降低低温对作物造成的伤害。
1、 合理栽培管理使作物保持健康生长状态以更好地耐受包括低温的各种胁迫;
2、 作物生长期间遭遇大幅降温前或即将进入越冬状态前,浇水增加土壤墒情,延缓土壤温度的下降;
3、 提前施用含有或促进植物合成更多脯氨酸、甜菜碱的天然刺激素类产品,直接补充这类能够平衡细胞水势的物质,比如海藻提取物、蛋白质水解产物(氨基酸混合物)以及耐寒植物提取物等;
4、 施用芸苔素内酯或诱抗素(脱落酸)类植物生长调节剂,直接调控作物体内耐低温物质的合成,但需要严格把握使用时机、剂量和方法等;
5、 施用植物免疫蛋白类产品,提前打开植物免疫系统,让作物自己调整生理机制尽快适应低温环境,这大幅降低了技术难度和药害风险,可操作性更强。
参考资料:
1、科学出版社,Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, and Russell L. Jones,植物生物化学与分子生物学(BIOCHEMISTRY & MOLECULAR BIOLOGY OF PLANTS)第二版中文翻译版;
2、科学出版社,Lincoln Taiz,Eduardo Zeiger,Ian Max Møller等,植物生理学(PLANT PHYSIOLOGY)第五版中文翻译版;
3、科学出版社,简令成,网红,逆境植物细胞生物学;
4、Nafees A. Khan l Rahat Nazar l Noushina Iqbal Naser A. Anjum,Phytohormones and Abiotic Stress Tolerance in Plants;
5、Sudesh Kumar Yadav,Cold stress tolerance mechanisms in plants. A review 原创 赵占周 老赵说农技
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