植物生存之道：果树的芽休眠与破眠

xueyan35 · 发表于 2021-3-24 18:16

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休眠（dormancy）通常被称为“生命的隐蔽现象”，一二年生植物多以种子为休眠器官，多年生落叶木本植物以休眠芽越冬，而多数两年生或多年生草本植物则以休眠的鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不利环境。

芽休眠（bud dormancy）是指植物生活史中芽生长暂时停顿的现象。打个比方，植物休眠有点像人劳累了一天需要睡上一觉一样做一个调整，但同时也是“躲避”环境变差的一种方式。
休眠是植物对起源地和生存地一年又一年的温度及光周期等环境变化逐渐适应性进化形成的应对策略，分为可调控休眠和不可调控休眠。
可调控休眠包括植物对生态环境变化的“临时性”休眠应对策略，即生态休眠和相对休眠，当环境变差了它就进入休眠，环境适宜后又随即解除休眠继续生长，或者通过激素平衡和顶端优势等让邻近的叶或顶芽强迫侧芽处于相对休眠。这类休眠，在生产中通过升温、修剪、摘心或外用一些药物等措施可以比较容易的解除。
对于长时间的恶劣环境，植物“修炼”出一套真正的休眠大法，即内生休眠，也叫做真休眠，当植物进入内生休眠之后，即便是把它置身于适宜的环境中也不能立即打破休眠，属于不可调控休眠。

造成芽休眠的原因是综合性的，包括温度、光照周期、水分、营养、病虫害这些外因，以及激素、酶、糖和细胞内水分形态等内因。内因往往由植物细胞内的基因控制并随时因为外因的影响指挥它们通过错综复杂的生理性过程作出反应。
对于同一种多年生木本植物来说往往不仅仅具有以上这些芽休眠方式的一种，可能会同时有两种甚至三种，在不同的时期因为不同的刺激信号“祭出”对应的招数。

（不同类型的休眠所对应的信号和季节变化的模式图，图片源自TRENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy）

光照周期和低温是影响休眠反应的主要外界因素，光照通常被认为是调控多年生木本植物内生休眠诱导的基本信号，这里所说的光照周期是指一天中的日照时间也就是白天的时长。植物在进化过程中形成了对季节性光照周期变化的反应机制，在特定的生长时期往往对应着光照时间的长短，甚至在实际光照时间发生变化而不能满足植物的需求之后出现植物不能进入下一个生长阶段的现象。或者说，光照周期的变化往往是限制植物进入某一个生长阶段的重要因素。对于大多数木本多年生植物来说，在基本满足光照需求的时候，短日照抑制生长，长日照促进生长。
葡萄的休眠及其休眠解除都需要一定量的低温，也就是所谓的需冷量。低温可促进生理休眠的起始，延长低温时间，也会使生理休眠解除。
对于同一个地区来说，光照周期和温度的变化往往是相伴相随的，所以，当秋季白天的时间逐渐减少时，温度也随之开始下降，植物也准备休眠，当春天的白天越来越长和温度也逐渐回升的时候植物又将要解除休眠。但植物不会让休眠和生长转换的太快，是一个伴随季节性变化的一个渐进性过程，因此就有了从春天解除生态休眠开始萌芽的同时又进入相对休眠状态，通过生长素、细胞分裂素等激素的运输和分配以及顶端优势生理来抑制侧芽和新梢不要长得太快，以满足果实生长对光合产物的需求为基础，控制性地使新梢在盛夏时达到生长高峰，此时，果实也基本上完成了有机营养物质的积累，接着，低温寒冷和短日照的寒冬越来越近，植物又开始为生理休眠也就是内生休眠做准备，细胞内的脱落酸和乙烯逐渐增加，赤霉素减少，果实成熟，叶片开始走向衰老，11月至12月气温大幅下降的时候细胞内的脱落酸含量达到最大值，叶片脱落，芽进入真正的休眠，当最冷的时候也意味着春天的到来，在温度和光照没有完全适宜的时候，芽进入生态休眠，赤霉素逐渐增加脱落酸减少，最终打破生态休眠再次萌芽生长。
在温带地区，一些植物的芽生态休眠时间并没有因为温度的回升而很快解除，关于这一现象的机理，科学家根据研究推测认为，是植物通过染色质重构来“记忆”刚发生过的休眠诱导。通俗点说，虽然天亮了变暖了，人看似睡醒了其实大脑还没有睡醒，还要待一会才能真正地苏醒，因为它在起源地已经形成了这个习惯。
所谓染色质重构是指芽在解除休眠开始生长之前需要为接下来的细胞分裂做一系列的准备。萌芽实际上就是芽内分生组织细胞分裂然后再细胞体积扩展的过程，细胞分裂是萌芽的第一步，但细胞首先要做好相应的准备。细胞由一变二的有丝分裂周期分为G1、S、G2三个阶段的准备时期，进行蛋白质合成、DNA复制等，实际上也是染色质重新调配的时期，万事具备后就可以瞬间完成分裂的M期。萌芽前的细胞大都处于细胞分裂的G1向S期的转变期，或者刚刚准备好还没有分裂的G2至M期。在细胞分裂的整个周期中，G1/S转折期和G2/M转折期都是决定着细胞分裂是否向下一个阶段进行的检验点。在这些检验点，只有接收到诸如糖、生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、自由水等物质带来的光照和温度的变化信号之后，才会启动基因的转录和表达，完成染色质中的DNA复制和蛋白质合成，让分裂进行下去，萌芽开始启动。这些信号物质中的任何一种不适宜都会抑制分裂的完成，基因不能被诱导和表达，萌芽难以开始。所以，在温带地区的春天，也必需同时满足以上条件之后，葡萄才能萌芽。

（在细胞分裂周期的第一个检验点，也就是分裂初期的准备阶段，如果脱落酸ABA含量增加到某种浓度，分裂不会继续，芽进入或保持休眠状态，如果赤霉素含量高于ABA的含量，细胞周期蛋白CYCD及其激酶CDKA相结合并去除掉抑制子ICK，诱导DNA复制的基因表达，分裂会继续。在第二个检验点，即基本准备好DNA复制和蛋白质合成，生长素、细胞分裂素和赤霉素进一步协调之后，诱导蛋白质的磷酸化和激活，才能进入M期，马上分裂，萌芽启动。图片源自TRENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy）

因此，休眠的开始和解除，除了和外界的温度、光照等有直接关系之外，细胞内的激素也起着至关重要的作用，比如生长素、细胞分裂素、赤霉素和油菜素甾醇等这些促进生长也就是促进细胞分裂或生长的激素，乙烯和脱落酸则抑制生长促进休眠和衰老。说白了，开始休眠和解除休眠实际上就是外界因素的影响下，细胞内源激素适应性的调控以及其它生化物质的综合协调下发生的方向不同的生理现象。
在生产中，往往可以在以上影响休眠的某一个或几个因素中采取一些措施是可以提早进入休眠或打破休眠的。比如，秋季人为遮盖植物模拟短日照环境促使植物早休眠，春季人工升温后喷施单氰胺或氢氰化钙等强迫细胞加速脱落酸的降解以解除休眠等。但任何一种措施产生的效果往往也会同时带来一些新的问题，比如在云南的大棚葡萄上，使用单氰胺破眠后会出现萌芽不整齐，甚至开花也不整齐。如何解决这些新的问题，还需要根据葡萄的生长生理，包括休眠生理来采取综合性措施平衡葡萄的生长生理。针对这一问题，我已经在做一些尝试并取得初步性效果，所以，进一步学习和研究植物休眠的分子机理并应用到生产中去很有必要。来源：赵占周
参考资料
1、RENDS in Plant Science Vol.8 No.11 November 2003，David P. Horvath, James V. Anderson, Wun S. Chao等的，Knowing when to grow: signals regulating bud dormancy；
2、北方园艺 2 0 1 6 ( 0 2 ) ：1 8 2 ～1 8，闵卓，房玉林，葡萄芽休眠研究进展；
3、Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology and Development Sixth Edition；
4、Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger等，Plant Physiology Fifth Edition中文版；