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[前沿追踪] 陈学森等:我国高类黄酮(红皮与红肉)苹果育种取得突破性进展

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“医食同源,吃营养,吃健康”已经成为人们的共识。苹果耐贮性好,供应周期长,果实含有较高比率的、人体比较容易吸收的游离多酚,具有很好的抗氧化、抗肿瘤、预防心脑血管疾病及保肝等作用,营养保健价值高,有“一天一苹果,医生远离我”的美誉,世界上有相当多的国家都将其列为主要消费果品而大力推荐。

我国苹果栽培面积、产量均占世界的50%以上,年产值达2100亿元,是增加农民收入的支柱产业。但我国苹果产业品种单一,特色多样化品种严重不足,主栽品种红富士的果实着色、风味品质及结果习性等性状需要进一步改良;苹果育种特别是红肉苹果育种周期长,缺乏优异种质,新疆红肉苹果及近几年引进的红色之爱等红肉苹果品种肉质绵,酸、涩味重,不能满足市场需求。因此,有效利用新疆野苹果等种质资源,开展远缘杂交育种,进一步培育鲜食品质优良的高类黄酮(红肉与红皮)苹果等特色多样化品种,对于推动我国苹果产业的优质高效发展及“健康中国”均具有重要意义。

本课题组以“高类黄酮”为主线,以新疆红肉苹果挖掘与创新利用为研究重点,历经10余年的系统研究,在品质形成与芽变机理、红肉苹果优异种质创制、高效育种技术创建、特色多样化新品种培育及其高效栽培技术创新等核心技术方面实现了突破,取得了“理论、技术、品种和产品”的系统创新成果。


红肉苹果育种技术创新及新品种突破

创制出高类黄酮苹果优异种质CSR6R6,发明了以CSR6R6为关键杂交亲本的果树多种源品质育种法
首次提出了苹果果实大小进化的二步模型,明确了新疆野苹果是世界栽培苹果的祖先种,在表型和分子上存在丰富的遗传变异,进一步挖掘利用的潜力很大;新疆红肉苹果MsMYB10转录因子不受组织器官、发育时期及环境等因素的影响,具有组成型表达特性,没有时空特异性;对100份苹果品种和种质进行ACS1基因型鉴定发现,苹果果实属于呼吸跃变型,但不同的品种之间存在显著差异,其中新疆红肉苹果属ACS1-1/-1纯合的乙烯敏感型(绵肉),而红富士属ACS1-2/-2 纯合的乙烯迟钝型(脆肉)。为此,为了创制红肉脆肉种质,率先构建了新疆红肉苹果与红富士苹果品种杂种F1分离群体;揭示了苹果高类黄酮形成的分子机制,正调控转录因子MYB12能够与bHLH3/33互作调控黄烷醇的合成,而MYB22能够直接与FLS启动子结合促进黄酮醇合成,提出了全红肉表型、R6:MsMYB10分子标记及花青苷、黄烷醇和黄酮醇含量与基因表达量检测三结合的高效筛选方法,创制出高类黄酮苹果优异种质CSR6R6(ZL201611138572.1),果肉全红,类黄酮含量为2.51mg/g,其氧化能力是白肉苹果品种的7倍;在优质品种亲本溯源分析的基础上,发明了以CSR6R6为关键杂交亲本的“果树多种源品质育种法”(ZL201510428448.8),实现了红肉、脆肉、高类黄酮等多个品质性状(基因)的快速聚合。

发明了以新疆红肉苹果MsMYB10转录因子挖掘利用为核心的“三选两早一促苹果育种法”,育种年限由传统方法的20年缩短至15年
在新疆红肉苹果与红富士F1分离群体发现红肉—脆肉等4种类型,其中,红肉脆肉株系易稳定;利用MsMYB10的R6/R1基因型分子标记研究发现,叶片为红色的杂种实生幼苗均为红肉株系。据此,发明了“三选两早一促苹果育种法”(ZL201310205419.6):选新疆红肉苹果与红富士苹果杂交(一选),杂交种子在温室内早播种育苗(一早),初果期从F1群体筛选红脆肉株系早杂交(二选二早),选留红色叶片的F2代实生苗定植于选种圃(三选),前促后控缩童期(一促)。利用该方法从F2杂种群体选育出福红、美红、满红等4个高类黄酮苹果新品种,育种年限由传统方法的20年缩短至15年。

杂交育成了我国第一个高类黄酮(红肉)苹果新品种美红和不同熟期新品种(权)5个,填补了我国红肉苹果品种的空白
利用红肉种质CSR6R6及F2群体,杂交育成了我国第一个高类黄酮(红肉)苹果新品种美红和不同熟期新品种(权)5个,均获植物新品种权,其中幸红、福红、美红和满红4个品种通过品种审定,填补了我国红肉苹果品种的空白。美红苹果易着色,可免套袋;果肉全红,果肉花青苷含量76.6mg/kg,是红色之爱的3.5倍,营养保健价值大;果肉脆度1132g/s,硬度9.9kg/cm2,肉质酥脆,糖酸比31.3,酸甜可口,鲜食品质优良,克服了鲜食红肉苹果红色之爱普遍存在的酸涩问题,市场前景广阔。
高类黄酮(红肉)苹果新品种育种亲本及果实特征
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为助力健康中国,服务乡村振兴,目前正寻求“幸福美满”的合作开发商。
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幸红
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福红
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美红
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满红


红皮苹果育种技术突破及新品种培育

发明了基于MYB1启动子甲基化水平检测的苹果红色芽变早期分子鉴定技术,育种年限缩短2~3年
芽变选种就是“优中选优”,是对生产上的主栽品种个别不良性状进行有效改良的育种方法。通过芽变选种,先后从元帅系和红富士苹果品种中选育出1~6代系列红色芽变新品种,对果实着色、风味品质及结果习性等性状进行了有效改良,极大地推动了苹果产业的发展。研究发现,苹果的红色和短枝芽变均属表观遗传,其中长富2号的红色芽变品种烟富3和烟富8 MYB1启动子甲基化水平与果皮花青苷含量显著负相关,揭示了苹果红色芽变DNA甲基化差异及花青苷合成的分子机理:苹果AGO4s识别MYB1启动子的ATATCAGA序列并招募DRM2s对MYB1启动子进行CHH甲基化修饰,MYB1进而调控花青苷结构基因及转运蛋白GSTF6,影响花青苷的合成。在此基础上,发明了基于MYB1启动子甲基化水平检测的苹果红色芽变早期分子鉴定技术(ZL201710092300.0)。该技术实现了对苹果红色变异的早期、快速、准确鉴定,提高了苹果芽变选种效率和准确度,育种年限缩短2~3年。

育成了红富士苹果优质红色芽变新品种4个
根据芽变重演性的特点,利用发明的苹果红色芽变早期分子鉴定技术,分别从山东省烟台市龙口和蓬莱等地红富士品种中选育出龙富及元富红等优质红色芽变苹果新品种4个。其中短枝型龙富易成花,早果性和丰产性强;成枝力强,不易早衰;果形端庄,着色速度快,品质优。元富红果实宝石红色,全红果比率在98%以上,品质优。这2个品种均已在我国苹果主产区广泛种植,解决了红富士着色差、成花难及短枝型品种易早衰的问题,为苹果产业优质高效发展提供了品种支撑。
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育成国光红色芽变晚熟新品种山农红和极早熟品种泰山早霞
国光(又名小国光)晚熟耐贮,酸甜可口,风味浓,受到众多消费者的偏爱,但因着色差、果个小而逐渐被红富士取代。利用红色芽变选种技术,从国光中选育出红色芽变新品种山农红,单果重182.9g,是国光(单果重140g)的1.3倍;全果面鲜红色,果皮花青苷含量132.7mg/kg,是国光(49.4mg/kg)的2.7倍;酸甜适口,品质优,解决了国光着色差、果个小的问题。从苹果种子繁殖的实生群体中选育出成熟前快速着色、综合品质性状优良的极早熟新品种泰山早霞,丰富了苹果品种的多样性。

新品种快速应用及其高效建园和拓链增效技术

发明了苹果重茬障碍绿色防控技术
受土地资源限制,我国新建苹果园大都需要重茬栽培,由此带来树势弱、病虫害严重、产量品质降低等重茬障碍现象,阻碍了新品种的应用。
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本项目明确了镰孢菌属是引起我国苹果连作障碍的主要病原菌,根皮苷等酚酸类物质能显著促进镰孢菌生长,发明了以“冬前开沟、捡除残根、穴施菌肥(发酵流体)、葱树混作”为核心的苹果重茬障碍绿色防控技术(ZL200910015530.2和ZL201510690000.3),使土壤中主要镰孢菌基因拷贝数减少80%,酚酸类物质含量降低75%以上,产量是正茬建园的95%以上,为特色多样化苹果新品种的大面积推广应用提供了技术支撑。

针对苹果红色芽变新品种,发明了宽行高干栽培模式及早果丰产栽培技术
在明确了紫外线等促进苹果MYB1基因表达及其花青苷合成和着色的分子机理的基础上,发明了良种、良砧与良法三位一体的中国式现代宽行高干省力高效栽培技术(ZL201510990112.0),节约建园成本30%,为MYB1转录因子的表达、充分发挥龙富等红色芽变品种良好着色特性提供了保障。针对幼树结果晚的问题,发明了果树三芽二度一单轴快速整形早期丰产栽培技术(ZL201510780001.7);利用该技术,2年生苗建园,取得了“2年结果、3年见效、4年丰产”的显著效果。
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针对高类黄酮(红肉)苹果新品种,发明了简化降本和拓链增效技术
目前,我国果农用于套袋解袋和清耕除草的劳动力成本占生产成本的70%以上,生草化、无袋化和轻简化是方向。发明了单一性与多样性有机结合的“春季长柔毛野豌豆+秋季自然生草”的果园生草新模式(ZL201610005415.7),取得了培肥、节水、省力的显著效果;针对MsMYB10组成型表达及美红等红肉苹果新品种易着色特性,创建了行间生草免套袋轻简化栽培技术;针对鲜食加工兼用型红肉苹果新品种,发明了高类黄酮苹果酒加工新设备、新工艺(ZL201710081043.0、ZL201710081477.0、ZL201710081388.6、ZL201710081389.0、ZL201710081384.4)及其新产品(ZL201710524303.7、ZL201710522647.4、ZL201710522686.4、ZL201710522666.7、ZL201710524264.0、ZL201710524265.5、ZL201710522619.2、ZL201710524304.1),延长了产业链。

声  明:本文摘编自《中国果树》2020年第2期“我国高类黄酮(红皮与红肉)苹果育种取得突破性进展”(陈学森,王楠,张宗营,毛志泉,王志刚,徐月华,姜生辉,房鸿程,王意程,东明学,李建明,隋秀奇)。欢迎个人转发分享,其他任何媒体和网站如需转载,须在正文前注明来源:中国果树。

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特色水果是今后种植业的发展方向
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不知口味怎样,甜酸比如何
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新品种有早熟品种吗
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好诱人的苹果!
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红肉苹果从图片上看,我感觉还是红的程度不够。
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老赵出山了,注意防范。
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哪里能买到苗呢?
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