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日志

美国苹果砧木的育种历史和现状

已有 164 次阅读2019-9-15 14:35 |系统分类:学术论文

摘 要综述了美国苹果砧木的育种历史和现状,简介了美国选育的苹果砧木特性。美国在矮化砧木选育之前的评价筛选及选育后的鉴定方面都具有系统的手段和方法,为苹果砧木选育的重要部分,可以作为我国苹果砧木育种的参考。
  苹果无论是常规种植,还是矮化密植栽培,均离不开优异的砧木,砧木在苹果栽培中起着至关重要的作用。1912年英国东茂林实验站开始收集乐园苹果和道生苹果,并进行分类,随后于1917年发起世界上最早的苹果砧木计划,1922年英国的John Innes和1924年的东茂林实验站,选育了影响至今的M系和MM系砧木。随后,德国、瑞典、加拿大、苏联、波兰、捷克、罗马尼亚、美国和日本相继开展了苹果砧木育种计划,但是截至2005年前后,仍然致力于苹果砧木选育的仅有美国、英国、俄罗斯、韩国、日本、中国和新西兰等国家。

  美国作为苹果砧木选育开始较早的国家之一,自1968年开始,几内瓦(Geneva)实验站发起以抗火疫病、耐颈腐病和抗苹果绵蚜的苹果砧木育种计划。至今为止,已经有14个G(CG)系苹果砧木品种申请专利和商业化应用,且不少砧木品种被别的国家应用于新砧木品种选育的亲本,对世界上苹果现代砧木的发展产生了深远影响。本文综述了美国苹果砧木育种历史及现状,详细介绍了目前商业化苹果砧木的特性,旨在为我国苹果砧木的选育工作提供参考。
  01
  美国苹果砧木育种历史
  美国的苹果砧木育种项目由James Cummins和Herbert Sanders Aldwinckle于1968年发起,其育种目标针对美国东北部苹果病害而定,主要筛选抗火疫病、抗颈腐病、抗苹果绵蚜的苹果砧木新品种。最初由15000粒种子,经过疫霉病病菌、火疫病病菌和苹果绵蚜的接种和筛选,最终将Robusta 5、PI286613和Sissipuk筛选为抗火疫病资源,M.7、M.27和Ottawa 3被选为抗颈腐病资源。此项目一直延续到1993年。

  1998年美国农业部与康奈尔大学砧木育种组联合,在Gennaro Fazio的带领下,开始新一轮的苹果砧木选育工作,主要以前面获得的矮化和抗性资源为杂交亲本,此时的育种目标主要针对美国的栽培条件而定,除了前面的病虫害抗性外,增加了抗重茬、抗寒、潜伏性病毒抗性、早实和丰产等目标。此时的砧木育种设计10个阶段,第1~3年:杂交获得10000~20000株苗,并进行初步筛选;第4~6年:苗床筛选及苗圃生长获得1000株植株;第7~9年:果园初测获得100个初选砧木;第10~12年:果园测试及苗床精选获得50个优系砧木;第13~15年:抗逆筛选和苗床评价获得25个精选砧木;第16~18年:果园重复测试获得10个优异砧木;第19~21年:精选5个砧木进行商业苗床测试;第22~24年:继续精选1~2个砧木进行NC-140测试;第25~27年:进行商业果园测试;第28~30年:专利申请及商业化推广。
  02
  美国苹果砧木育种现状
  目前美国苹果砧木的育种目标除了增加便于机械化操作外,基本保持不变,但是采用更先进的育种及筛选手段,缩短了育种周期。自2000年以来,在测序技术的飞速发展和价格大幅度下降的条件下,美国采用构建高密度SNP连锁图谱,进行目标性状的精确定位,更容易获得与目标性状连锁的分子标记,借助于分子标记辅助育种将苹果砧木的育种周期缩短至20年内。目前,美国、新西兰及其他欧洲国家已将全基因组选择应用于苹果砧木选育,对所选择的个体进行全基因组育种值估计,可显著提高选择的准确性,大大缩短育种年限。
  03
  美国商业化苹果砧木特性
  自1991年至今,美国几内瓦实验站和康奈尔大学申请专利的苹果砧木品种有14个,其中极矮化砧木1个、矮化砧木5个、半矮化砧木8个,均抗火疫病;除了G.11中感颈腐病外,其他13个品种均耐或抗颈腐病;大部分品种抗苹果绵蚜、潜伏性病毒病和耐重茬;除了G.11外,均易生根(表1)。由于在组培繁种过程中砧木发生混淆及受其他因素的影响,G.65和G.11这2个品种目前已逐渐停止出售,主要用于杂交亲本。截至2017年底,康奈尔大学官方网站列有12个G系砧木进行商业化出售,其中矮化砧木5个、半矮化砧木7个。这些砧木的具体特性如下。

  G.65极矮化砧木,矮化程度相当于20%自根树。小灌木,树高约1.5m,冠幅约1.0m,无明显主干,萌蘖少;新梢停止生长较M.9早2周左右;1年生枝长约20cm,节间短,长12~15mm,橙灰色,有刺;腋芽先端钝,扁平;叶片绿色,卵形,长50mm、宽20mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘粗锯齿,每厘米6~8个锯齿,叶背黄绿色,叶背和叶面均有茸毛,与枝条呈35~40°斜向上生长,叶柄长15~20mm;抗火疫病和颈腐病,感苹果绵蚜;嫁接Red Spy和Northern Spy品种时,早实丰产性同M.9。
  G.30半矮化砧木,矮化程度同M.7。抗火疫病,耐颈腐病和重茬,感苹果绵蚜,抗寒,早实性和丰产性同M.9。
  G.11半矮化砧木。小灌木,树高约2.5m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;新梢停止生长较M.26早1周左右,1年生枝长50~70cm,棕色,有刺;腋芽先端钝,扁平;叶片绿色,卵形,长70mm、宽48mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐双锯齿,每厘米4个锯齿,叶背黄绿色、有茸毛,与枝条呈35~45°斜向上生长,叶柄长20~25mm;抗火疫病,耐重茬,中感颈腐病和苹果绵蚜;嫁接Mustsu品种时,早实性同M.9,丰产性同M.26。
  G.16矮化砧木。小灌木,10年生树高1.0m,冠幅1.5m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长50~70cm,棕色,有刺,节间长23~28mm;腋芽长5mm、宽3mm,先端钝,扁平;2年生枝灰棕色,皮孔橙灰色,大小0.2~0.3mm;叶片绿色、互生,长卵圆形,长99.5mm、宽55.0mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米4个锯齿,叶背黄绿色,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶无或长10mm、宽1mm,叶柄长21.4mm、直径2.0mm;抗火疫病,耐颈腐病,不抗苹果绵蚜和重茬;嫁接Mustsu品种时,早实性和丰产性同M.9。
  G.202半矮化砧木,矮化程度相当于35%~40%自根树。小灌木,5年生树高约2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;新梢停止生长较M.26早1周左右,1年生枝长50~80cm,灰褐色,有刺;腋芽长4mm、宽3mm,先端钝,扁平;3年生枝灰褐色,皮孔灰绿色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,向下弯曲,长卵圆形,长80mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背黄绿色、有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶无或长7mm、宽1mm,叶柄长22mm、直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性同M.9、M.26和M.7。由于在命名时,具有多个202,分发时发生混淆,所以目前国外仅在新西兰有少量推广。
  G.41矮化砧木。小灌木,6年生树高2.0m,冠幅2.0m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长30~60cm,橙灰色,有刺;腋芽长5~8mm、宽3mm,先端钝,扁平;3年生枝灰棕色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,向下弯曲,长卵圆形,长100mm、宽50~60mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背黄绿色、有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬,抗寒;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性同M.9、M.26和M.7。
  G.935半矮化砧木,矮化程度相当于45%~55%自根树。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少,1年生枝长30~60cm,灰褐色,有短茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,向下弯曲,长卵圆形,长85mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病,耐颈腐病和重茬,感苹果绵蚜;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  G.214矮化砧木。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;相比于M.9和M.26,G.214具更多的细根;1年生枝长30~60cm,灰褐色,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,有茸毛,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,长卵圆形,长85mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  G.969半矮化砧木。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长30~60cm,灰褐色,少量茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,有茸毛,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,长卵圆形,长85mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  G.210半矮化砧木,矮化程度相当于50%~60%自根树。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长30~60cm,灰褐色,少量茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,有茸毛,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,长卵圆形,长85mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.26,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  G.890半矮化砧木。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长30~60cm,灰褐色,少量茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,有茸毛,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,长卵圆形,长85mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  G.222半矮化砧木,矮化程度相当于45%~55%自根树。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅约2.0m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长30~60cm,灰褐色,有茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,有茸毛,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,长卵圆形,长62mm、宽50mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病,不耐重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  G.814矮化砧木,矮化程度相当于30%~35%自根树。小灌木,9年生树高1.2~1.5m,冠幅约1.5m,无明显主干,根系发达,有萌蘖;1年生枝长30~60cm,灰褐色,少量茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,有茸毛,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰绿色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,长卵圆形,长85mm、宽45mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米5个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈35~45°生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病,耐颈腐病和重茬,感苹果绵蚜;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9和M.26。
  G.213矮化砧木,矮化程度相当于25%~35%自根树。小灌木,7年生树高1.5~2.0m,冠幅2.0m,无明显主干,萌蘖少;1年生枝长30~60cm,灰色,嫩枝有短茸毛,有刺;腋芽长2~3mm、宽3mm,先端钝,无柄,扁平;3年生枝灰褐色,皮孔橙灰色,大小0.3~0.4mm,每平方厘米1~2个皮孔;叶片绿色、互生,向下弯曲,长卵圆形,长9mm、宽35mm,叶端渐尖,叶基对称、圆形,叶缘锐锯齿,每厘米6个锯齿,叶背有茸毛,与枝条呈15~25°斜向上生长,托叶长8mm、宽2mm,叶柄直径2mm;抗火疫病和苹果绵蚜,耐颈腐病和重茬;嫁接Empire品种时,早实性同M.9,丰产性强于M.9、M.26和M.7。
  04
  结论及展望
  随着苹果高密度和机械化种植的要求,以及农药的限制使用,矮化、高抗病虫害的砧木对苹果可持续生产越来越重要。近年来,美国在先前的基础上,更是加强了苹果砧木的选育工作,采用分子标记辅助育种手段,不断地缩短育种周期。自2000年以来,共推出10个苹果矮化或半矮化砧木品种,在世界范围内不仅被苹果种植者广泛应用,也被多家科研单位用于砧木新品种的选育亲本。

  我国苹果砧木选育工作开展较晚,虽然目前也有自主知识产权的砧木品种,但是与美国等发达国家相比,在育种手段、鉴定技术、系统化评价和推广方面还有较大的差距。因此,在借鉴国外先进经验的前提下,因地制宜地制定符合我国实际的砧木育种策略,根据美国目前正在推广的苹果砧木的特性,利用我国丰富的野生种质资源,结合现代分子生物学和数字化技术,加快培育适应我国土壤、复杂气候条件的优质苹果砧木品种。

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