（二）扦插生根的生理基础

v        在研究扦插生根的理论方面，有许多学者做了大量工作，从不同的角度提出了很多见解，并以此用来指导扦插实践，取得了一定的效果。现将这些观点简单介绍如下：

v       1．生长素观点　认为植物扦插生根，愈合组织的形成都是受生长素控制和调节的，细胞分裂素和脱落酸也有一定的关系。枝条本身所合成的生长素可以促进根系的形成，其主要是在枝条幼嫩的芽和叶上合成，然后向基部运行，参与根系的形成。生产实践证明，人们利用植物嫩技进行扦插繁殖，其内源生长素含量高，细胞分生能力强，扦插容易成活。葡萄插穗本身不存在潜伏根原基，当葡萄插穗带叶扦插后，其根系非常发达，如果事先把芽和叶摘除掉，生根能力就会受到显著的影响，或者根本不生根，说明影响插穗生根有重要物质，这就是植物的叶和芽能合成天然生长素和其他生根的有效物质，并经过韧皮部向下运输至插穗基部，这表明有一个由顶部至基部的极性运输，同时也说明插穗基部是促进根形成最活跃的地方。

 

v在生长素中，已经发现的有生长素a、生长素b和吲哚乙酸（IAA）。由此为人类利用植物内源生长素与人工合成外源生长素来促进插穗基部不定根的形成提供了依据。目前，在生产上使用的有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、萘乙酰胺（NAD）及广谱生根剂ABT、HL-43等，用这些生长素处理插穗基部后提高了生根率，而且也缩短了生根时间。此外，许多试验和生产实践也证实，生长素不是唯一促进插条生根的物质，还必须有另一种由芽和叶内产生的一类特殊物质辅助，才能导致不定根的发生，这种物质即为生根辅助因子。

 

 

v2．生长抑制剂　生长抑制剂是植物体内一种对生根有妨碍作用的物质。很多研究证实，生命周期中老龄树抑制物质含量高，而在树木年生长周期中休眠期含量最高，硬枝扦插靠近梢部的插穗又比基部的插穗抑制物含量高。因此，生产实际中，我们可采取相应的措施，如流水洗脱、低温处理、黑暗处理等，消除或减少抑制剂，以利于生根。

v3．营养物质　插条的成活与其体内养分，尤其碳素和氮素的含量及其相对比率有一定的关系。一般说C/N比高，也就是说植物体内碳水化合物含量高，相对的氮化合物含量低，对插条不定根的诱导较有利。低氮可以增加生根数，而缺氮会抑制生根。插穗营养充分，不仅可以促进根原基的形成，而且对地上部分增长也有促进作用。实践证明，对插条进行碳水化合物和氮的补充，可促进生根。一般在插穗下切口处用糖液浸泡或在插穗上喷洒氮素如尿素，能提高生根率。但外源补充碳水化合物，易引起切口腐烂。

v4．植物发育　由于年代学、个体发育学和生理学三种衰老的影响，植物插条生根的能力也随着母树年龄的增长而减弱。根据这一特点，对于一些稀有、珍贵树种或难繁殖的树种，为使其在生理上“返老还童”可采取以下有效途径。   

v（1）绿篱化采穗　即将准备采条的母树进行强剪，不使其向上生长，而萌发许多新生枝条。

v（2）连续扦插繁殖　连续扦插2～3次，新枝生根能力急剧增加，生根率可提高40%～50%。

v（3）用幼龄砧木连续嫁接繁殖　即把采自老龄母树上的接穗嫁接到幼龄砧木上，反复连续嫁接2～3次，使其“返老还童”，再采其枝条或针叶束进行扦插。

v（4）用基部萌芽条作插穗　即将老龄树干锯断，使幼年（童）区产生新的萌芽枝用于扦插。    

 

 

5．茎的解剖构造　插条生根的难易与茎的解剖构造也有着密切的关系。如果插穗皮层中有一层、二层或多层的纤维细胞构成的一圈环状厚壁组织时，生根就困难；如果皮层中没有或有而不连续的厚壁组织时，生根就比较容易。因此，扦插育苗时可采取割破皮层的方法，破坏其环状厚壁组织而促进生根。如湖北林科所将油橄榄插条纵向划破，提高了扦插成活率

 

二、影响插条生根的因素

v        在插条生根过程中，插条不定根的形成是一个复杂的生理过程。插条扦插后能否生根成活，除与植物本身的内在因子外，还与外界环境因子有密切的关系。

（一）影响插条生根的内在因子

1．树种的生物学特性　不同树种的生物学特性不同，因而它们的枝条生根能力也不一样。根据插条生根的难易程度可分为：

v        （1）易生根的树种　如柳树、青杨派、黑杨派、水杉、池杉、杉木、柳杉、小叶黄杨、紫穗槐、连翘、月季、迎春、金银花、常春藤、卫矛、南天竹、红叶小蘖、黄杨、金银木、葡萄、无花果和石榴等；

v        （2）较易生根的树种　如侧柏、扁柏、罗汉柏、罗汉松、刺槐、国槐、茶、茶花、樱桃、野蔷薇、杜鹃、珍珠梅、水蜡树、白蜡、悬铃木、五加、接骨木、女贞、刺揪、慈竹、夹竹桃、猕猴桃等；

v        （3）较难生根的树种　如金钱松、圆柏、日本五针松、梧桐、苦楝、臭椿、君迁子、米兰、秋海棠、枣树等；

v        （4）极难生根的树种　如黑松、马尾松、赤松、樟树、板栗、核桃、栎树、鹅掌楸、柿树、榆、槭树等。

 

v不同树种生根的难易，只是相对而言，随着科学研究的深入，有些很难生根的树种可能成为扦插容易的树种，并在生产上加以推广和应用。所以，在扦插育苗时，要注意参考已证实的资料，没有资料的品种，要进行试插，以免走弯路。在扦插繁殖工作中，只要在方法上注意改进，就可能提高成活率。如一般认为扦插很困难的赤松、黑松等，通过萌芽条的培育和激素处理，在全光照自动喷雾扦插育苗技术条件下，生根率能达到80％以上。一般属于扦插容易的月季品种中，有许多优良品系生根很困难，如在扦插时期改为秋后带叶扦插，在保温和喷雾保湿条件下，生根率可达到95％以上。这说明许多难生根的树种或花卉，在科技不断进步的情况下，根据亲本的遗传特性，采取相应的措施，是可以找到生根的好办法。

v2．插穗的年龄　包括2种含义:一是所采枝条的母树年龄；二是所采枝条本身的年龄。

v（1）母树年龄　插穗的生根能力是随着母树年龄的增长而降低的，在一般情况下母树年龄越大，植物插穗生根就越困难，而母树年龄越小则生根越容易。由于树木新陈代谢作用的强弱，是随着发育阶段变老而减弱的，其生活力和适应性也逐渐降低。相反，幼龄母树的幼嫩枝条，其皮层分生组织的生命活动能力很强，所采下的枝条扦插成活率高。所以，在选条时应采自年幼的母树，特别对许多难以生根的树种，应选用1～2年生实生苗上的枝条，扦插效果最好。如湖北省潜江林业研究所，对水杉不同母树年龄一年生枝条的扦插试验，其插穗生根率为：1年生为92%，2年生为66%，3年生为61%，4年生为42%，5年生为34%，母树年龄增大，插穗生根率降低。母树随着年龄的增加而插穗生根能力下降的原因，除了生活力衰退外，生根所必需的物质减少，而阻碍生根的物质增多，如在赤松、黑松、扁柏、落叶松、柳杉等树种扦插中，发现有生根阻碍物质或单宁类物质。随着年龄的增加，母树的营养条件可能更坏，特别是在采穗圃中，由于反复采条，地力衰竭，母体的枝条内营养不足，也会影响插穗生根能力

v（2）插穗年龄　插穗年龄对生根的影响显著，一般以当年生枝的再生能力为最强，这是因为嫩枝插穗内源生长素含量高、细胞分生能力旺盛，促进了不定根的形成。一年生枝的再生能力也较强，但具体年龄也因树种而异。例如，杨树类1年生枝条成活率高，2年生枝条成活率低，即使成活，苗木的生长也较差。水杉和柳杉1年生的枝条较好，基部也可稍带一段2年生枝段；而罗汉柏带2～3年生的枝段生根率高。

v3．枝条的着生部位及发育状况　有些树种树冠上的枝条生根率低，而树根和干基部萌发条的生根率高。因为母树根颈部位的一年生萌蘖条其发育阶段最年幼，再生能力强，又因萌蘖条生长的部位靠近根系，得到了较多的营养物质，具有较高的可塑性，扦插后易于成活。干基萌发枝生根率虽高，但来源少。所以，做插穗的枝条用采穗圃的枝条比较理想，如无采穗圃，可用插条苗、留根苗和插根苗的苗干，其中以后二者更好。

v针叶树母树主干上的枝条生根力强，侧枝尤其是多次分枝的侧枝生根力弱，若从树冠上采条，则从树冠下部光照较弱的部位采条较好。在生产实践中，有些树种带一部分2年生枝，即采用“踵状扦插法”或“带马蹄扦插法”常可以提高成活率。

v硬枝插穗的枝条，必须发育充实、粗壮、充分木质化、无病虫害。

4．枝条的不同部位　同一枝条的不同部位根原基数量和贮存营养物质的数量不同，其插穗生根率、成活率和苗木生长量都有明显的差异。但具体哪一部位好，还要考虑植物的生根类型、枝条的成熟度等。一般来说，常绿树种中上部枝条较好。这主要是中上部枝条生长健壮，代谢旺盛，营养充足，且中上部新生枝光合作用也强，对生根有利。落叶树种硬枝扦插中下部枝条较好。因中下部枝条发育充实，贮藏养分多，为生根提供了有利因素。若落叶树种嫩枝扦插，则中上部枝条较好。由于幼嫩的枝条，中上部内源生长素含量最高，而且细胞分生能力旺盛，对生根有利，如毛白杨嫩枝扦插，梢部最好。

v5．插穗的粗细与长短　插穗的粗细与长短对于成活率、苗木生长有一定的影响。对于绝大多数树种来讲，长插条根原基数量多，贮藏的营养多，有利于插条生根。插穗长短的确定要以树种生根快慢和土壤水分条件为依据，一般落叶树硬枝插穗10～25cm；常绿树种10～35cm。随着扦插技术的提高，扦插逐渐向短插穗方向发展，有的甚至一芽一叶扦插，如茶树、葡萄采用3～5cm的短枝扦插，效果很好。

v对不同粗细的插穗而言，粗插穗所含的营养物质多，对生根有利。插穗的适宜粗细因树种而异，多数针叶树种直径为0．3～1cm；阔叶树种直径为0．5～2cm。

v在生产实践中，应根据需要和可能，采用适当长度和粗细的插穗，合理利用枝条，应掌握粗枝短截，细枝长留的原则。

v6．插穗的叶和芽　插穗上的芽是形成茎、干的基础。芽和叶能供给插穗生根所必须的营养物质和生长激素、维生素等，对生根有利。尤其对嫩枝扦插及针叶树种、常绿树种的扦插更为重要。插穗留叶多少一般要根据具体情况而定，一般留叶2～4片，若有喷雾装置，定时保湿，则可留较多的叶片，以便加速生根。

v另外，从母树上采集的枝条或插穗，对干燥和病菌感染的抵抗能力显著减弱，因此，在进行扦插繁殖时，一定要注意保持插穗自身的水分。生产上，可用水浸泡插穗下端，不仅增加了插穗的水分，还能减少抑制生根物质。

（二）影响插条生根的外界因子

影响插条生根的外因主要有温度、湿度、通气、光照、基质等。其因素之间相互影响、相互制约，因此，扦插时必须使各种环境因子有机协调地满足插条生根的各种要求，以达到提高生根率、培育优质苗木的目的

v1．温度　插穗生根的适宜温度因树种而异。多数树种生根的最适温度为15～25℃，以20℃最适宜。然而很多树种都有其生根的最低温度，如杨、柳在7℃左右即开始生根。一般规律为发芽早的如杨、柳要求温度较低；发芽萌动晚的及常绿树种如桂花、栀子、珊瑚树等要求温度较高。此外，处于不同气候带的植物，其扦插的最适宜温度也不同，如美国的MaLisch·H认为温带植物在20℃左右合适；热带植物在23℃左右合适。苏联学者则认为温带植物为20～25℃；热带植物在25～30℃之间。

v不同树种插穗生根对土壤的温度要求也不同，一般土温高于气温3～5℃时，对生根极为有利。这样有利于不定根的形成而不适于芽的萌动，集中养分在不定根形成后芽再萌发生长。在生产上可用马粪或电热线等做酿热材料增加地温，还可利用太阳光的热能进行倒插催根，提高其插穗成活率。

v温度对嫩枝扦插更为重要，30℃以下有利于枝条内部生根促进物质的利用，因此对生根有利。但温度高于30℃，会导致扦插失败。一般可采取喷雾方法降低插穗的温度。插穗活动的最佳时期，也是病菌猖獗的时期，所以在扦插时应特别注意。

v2．湿度　在插穗生根过程中，空气的相对湿度、插壤湿度以及插穗本身的含水量是扦插成活的关键，尤其是嫩枝扦插，应特别注意保持合适的湿度。

v（1）空气的相对湿度　空气的相对湿度对难生根的针、阔叶树种的影响很大。插穗所需的空气相对湿度一般为90%左右。硬枝扦插可稍低一些，但嫩枝扦插空气的相对湿度一定要控制在90%以上，使枝条蒸腾强度最低。生产上可采用喷水、间隔控制喷雾等方法提高空气的相对湿度，使插穗易于生根。

v（2）插壤湿度　插穗最容易失去水分平衡，因此要求插壤有适宜的水分。插壤湿度取决于扦插基质、扦插材料及管理技术水平等。据毛白杨扦插试验，插壤中的含水量一般以20%～25%为宜。含水量低于20%时,插条生根和成活都受到影响。有报道表明,插条由扦插到愈伤组织产生和生根,各阶段对插壤含水量要求不同,通常以前者为高,后者依次降低。尤其是在完全生根后,应逐步减少水分的供应,以抑制插条地上部分的旺盛生长,增加新生枝的木质化程度,更好地适应移植后的田间环境。

v3．通气条件　插穗生根时需要氧气。日本藤井用葡萄在不同含氧浓度的插壤中做了试验（表5-1）。从表5-1可以看出，插条生根率与插壤中的含氧量成正比。所以，扦插时插穗基质要求疏松透气。尤其对需氧量较多的树种,更要选择疏松透气的扦插基质,同时浅插。如基质为壤土，每次灌溉后必须及时松土，否则会降低成活率。