扁桃育种技术简介

陆承志

扁桃育种技术简介
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一 扁桃的起源及分布

扁桃属蔷薇科桃属扁桃亚属植物，是一种珍贵的干果，也是主要的木本油料树种。起源于中亚细亚，栽培历史约有6 000年，全球约有40个种，但是具有经济意义和栽培价值的只有普通扁桃。早在公元前4000年，伊朗、土耳其、希腊等国便开始了扁桃的引种驯化栽培。公元前450年，扁桃从希腊传到了地中海沿岸各国直至欧洲，其中包括西班牙、葡萄牙、希腊、摩洛哥、突尼斯、土耳其、法国和意大利。目前，全球约有32个国家生产扁桃，引种栽培广及美国、西班牙、葡萄牙、法国、意大利、希腊、土耳其、伊朗、中国、印度、阿根廷等国家和地区，其中美国的栽培面积及产量均居世界之首。美国和欧洲国家将扁桃分类为甜扁桃、苦扁桃、野生扁桃等不同的种，美国、西班牙、意大利、法国、葡萄牙等国家生产上用的扁桃以甜扁桃为主。

现在经我国科研人员对我国扁桃资源进行调查、收集、分类等诸多研究工作，查明分布在我国的扁桃共有7个种和l0个变种，面积约2万hm ²，其中新疆有3个种，5个变种，4 0多个品种(系)，7个种为野扁桃、长柄扁桃、西康扁桃、四川扁桃、蒙古扁桃、榆叶梅和普通扁桃。目前，扁桃产量最高的国家为美国，栽培面积约为20万hm ²,果实年产量约70多万吨，其次为西班牙、希腊、意大利、土耳其、伊朗、葡萄牙等。我国扁桃生产主要集中在新疆南部的喀什与和田地区，陕西、甘肃、山西、山东等其他省区正在积极进行引种栽培。

二 扁桃目前的保存方式

     我国科研人员在20世纪70年代对新疆塔城地区巴尔鲁克山的4 666．67 hm ²野生扁桃资源进行了资源调查，并对其分布区域、自然地理条件、生物学特性、林地组合结构与演替等方面作了相关研究，于1980年在该地区建立了自然保护区；还对新疆引种栽培的类型进行了普查并初步进行了种质资源的分类（5个变种，40多个品种类型)；20世纪70年代末，新疆在莎车县建立了扁桃品种类型资源圃，集中了喀什地区与国外品种、类型共26个。

三 我国扁桃发展现状

    我国栽培的扁桃是唐朝时期经“丝绸之路”由波斯国(现在的伊朗)引人长安，沿途的新疆、甘肃、宁夏、陕西均曾有栽培，后因种种原因，仅在新疆南部

保留了下来。我国栽培扁桃已有1300多年的历史，最早记载见于7世纪段成式著的《酉阳杂俎》中：“偏桃，出波斯国，波斯国呼为婆淡树。长五六丈，

围四五尺，叶似桃而阔大，三月开花，白色，花落结实，状如桃子而形偏，故谓之偏桃。其肉苦涩不可啖，核中仁甘甜，西域诸国并珍之”。长期以来，由于我国的扁桃未得到应有的重视和发展，如今栽培区仅集中在新疆天山以南绿洲区，主要分布在喀什地区的英吉沙、莎车、疏附、疏勒、叶城、泽普等县和喀什市、

和田地区、阿克苏地区、阿图什、库尔勒等地。新疆扁桃面积近10 000 hm2 的，年总产量100 t左右，挂果树平均株产仅1～2 kg，是美国和伊朗的1／5～1／10E引。我国北方其他地区从20世纪50年代就开始积极引种栽培，但目前还尚未形成规模生产 。

四  存在的主要问题及对策

（一） 主要存在问题

（1）缺乏综合性状优良的品种

我国早期栽培的扁桃，都是实生繁育的群体，植株间差异大，生产力低，商品品质差。直到20世纪50年代以后，才开始逐渐重视种质资源利用和优良单株的选择。生产中的大多数品种是由实生单株优选出来的，种仁较小，出仁率偏低，双仁率高，而且抗性差，花期易遭低温冻害而减产。如新疆莎车县6年就有3年发生扁桃花不同程度的冻害。为了改变我国扁桃品种落后状况，20世纪50~70年代，以中国科学院为代表的多家科研单位，先后从前苏联地区、阿尔巴尼亚、伊朗、意大利、法国和美国等引进扁桃种子、接穗及苗木，在新疆、北京、河北、陕西和宁夏等地筛选研究，虽在新疆有部分品种驯化成功的报道，但引进品种在实际生产中应用很少，很难看到较大面积的生产示范园。

（2）生产品种过多，未形成主栽品种

我国培育的扁桃品种有100余个，其中新疆就有90多个，但每个品种在栽培中所占的份额不大，没有一个品种在生产中占绝对优势美国虽然拥有100余个品种，但主栽品种只有Nonpareil，Carmel，Mi ssion，Merced，Price cluster，Ne plus ultra和Peerless等少数几个，其生产量占总产量的90 以上，其中仅Nonpareil品种就占到55。我国生产用品种太多，难以保证商品种仁的一致性，应在品种引进、选优和区划的基础上，大力发展名优品种，采取良种新建园与老园高接换头改造并举发展，逐步扩大良种面积和比率，在一定区域内形成具有特色和相对稳定、合理的主栽品种结构。

（二）相应的措施

（1）重视育种、选优工作，培育新品种

扁桃是异花授粉植物，生产中形成了多种多样的类型、品系，为优选提供了丰富的材料。目前我国新疆通过优良单株选择已获得一批较好的品种，此项研究工作仍需要进一步加强。我国扁桃杂交育种还属空白，应充分利用我国已有的和引进丰富的种质资源，在扁桃遗传规律研究的基础上，开展杂交育种和生物工程育种工作。我国扁桃育种的目标会因地域而略有差别，但总体目标应该是：结果早、优质高产、果实发育期短、抗逆性强、抗病虫。通过育种为生产上提供新优品种和品种贮备，加速扁桃品种更新换代步伐。根据我国土壤、立地特点选育优良砧木也应当予以重视。

（2）管理粗放，应开展技术引进和研究

美国扁桃很早已实行生产专业化，管理园艺化、标准化、机械化，并且已开始推行有机农业生产，产量高，坚果品质优良，2001年平均产量达1 985kg／hm2，产品畅销世界各地，售价高，经济效益显著。我国新疆扁桃多与农作物间作，管理粗放，树形紊乱，结果部位外移。土、肥、水管理采取“一水两用”、“一肥两用”的兼管方式。管理技术落后是我国扁桃劣质低产的又一主要根源。应针对我国特点，积极引进国外先进管理技术和成功经验，深人、广泛开展包括栽植密度、土壤管理、整形修剪、病虫综合防治、花果管理等栽培技术研究，建立适合区域气候、土壤条件的优质、高产栽培技术体系。新发展扁桃园要符合现代商品生产和产业化发展方向要求，做到规范、标准。对现有成龄园应加大改造力度，增加生产投资，改善基础设施(特别是节水灌溉)，提高生产力。增加技术投资，建立示范基地，通过培训提高经营者素质。

（3）积极开展产业开发和扩大引种示范

新疆扁桃生产多以农户为单位，每户经营面积小，而且基本都是兼营。也有少数林场从事扁桃生产，一般面积也只有40 hm2左右。栽培规模小，分散经营，缺少有效的以经济为纽带的组织结构，生产中的各个环节严重脱节。一方面不利于栽培新技术的推广普及，另一方面采后处理手段落后，商品难以上档次，直接影响农户的栽培效益。美国扁桃生产以家庭农场为单元。土壤管理，采收、分级、干燥均机械化作业，劳动生产率非常高，而且有各类公司服务于扁桃产前、产中、产后。这些公司同时负责售后的技术服务。随着扁桃业的发展，还出现了专门为生产者提供栽培管理服务的扁桃专业管理公司。专业化生产、加工、销售和专业化服务，形成了美国扁桃产业化发展体系。我国现阶段扁桃发展应以新疆优生区建立商品生产基地为重点，做到科学规划，因地制宜，合理布局，选好品种。采取集中建设，分片管理，栽培管理统实施的组织形式。以培育、扶持龙头企业为“突破口”，采取“公司+农户”市场运作模式，将分散的生产单元组织起来，共同参与市场竞争。积极开辟扁桃新产区。扁桃喜光、不耐湿，怕春季低温，对环境要求较严格，宜将引种示范的重点放在我国中西部气温较高、降雨偏少、空气较干燥的地域。山东、甘肃、陕西等地根据自身气候、土壤特点，有选择的引进国外品种。

五  扁桃的分类及主要品种

扁桃在国外分布广泛，品种约有2000多个，我国约有ll0个 我国从事扁桃品种引进和培育的单位主要为西安植物园和新疆林科所，他们选出了几十个适合我国栽培、品质优良的品种。

(1)软壳甜仁类   树姿开张，坚果多个小，核果纸皮或松软，壳面纤维自然脱落，壳厚0．06～0．1cm, 出仁率50 ～77﹪ ，产量中等，8月成熟，经济价值高 主要品种有小软壳、薄壳4号、双仁软壳、小嘴黄。

(2)薄壳甜仁类   特点为树姿直立，坚果大，核壳厚0．11～0．1 5 cm．出仁率37．6 ～53．7％。果实8月成熟，产量高。主要品种为双仁薄壳、早熟薄壳、白薄壳、黄薄壳、小薄壳、白长薄壳、晚熟薄壳等

(3)中壳甜仁类   树姿开张，产量高，坚果多为大型，壳厚0．16～0．2 cm．出仁率25．0～49．0％。主要品种有双果、双仁中壳甜扁桃、职仁中壳大扁桃、小双仁、长扁桃、中壳白扁桃、中壳黄扁桃等。

（4）厚壳甜仁类   树姿开张，坚果多属大果型，壳厚0．2cm以上,产量较高。主要品种为，石头扁桃、大巴旦、甄仁 头扁桃等

（5）药用扁桃  树姿开张，坚果大，壳厚0.008～0．14cm，出仁率一般在50～80﹪，成熟早，产量高。主要品种有纸皮苦扁桃、薄壳苦巴旦等。

六 扁桃主要育种方式

（一） 远缘杂交技术

在花芽期和盛花期喷500~1000 mg/L赤霉素．随后用单一或混合花粉人工授粉．6～10 天再喷一次赤霉素，结果从桃Zhdeznyl Kantsler和扁桃Pc6re&tik的不育杂交中获得了3个果实。同样．从授过桃 P Rannii花粉井喷施1000 mg／L赤霉素的扁桃Dvoinoi Posrodnik树上也获得了果实。

（二）多倍体诱导   

对许多扁桃品种和3600×N，s杂种的种籽采用不同浓度的秋水仙碱处理12或24 h，在许多植株上发生了形态学变异。最初是光洁无毛叶沿着叶背中脉有毛着生。变异的植株是四倍体．细胞检查有2n=32条染色体。有的表现出株高比对照高2倍。有些四倍体具有扁桃种典型的形态特征。

（三） 辐射诱变   

用1．5～8千伦琴的Y射线处理5个扁桃品种的芽。处理后降低了株高。株高矮化辐射剂量加大而加剧。品种Predgocnyi和Nikiskii Pozdnetsvetus~cltii的诱变型其株高和干径都明显降低。Yadrov(1985)“”采用Y射线辐射扁桃种籽和叶芽后品种生活力降低。干种耔照射剂量需要550 Gy．鲜种耔则需450 Gy。各品种辐射后存活率变化范围较大。

七 生物技术在扁桃育种方面的应用

（一）利用简单序列重复(SSR)标记鉴定用于扁桃育种的一个种间基因库

在30种扁桃、20种鲜食桃、l5种加工用粘核桃栽培种和l0种砧木中，用18个简单序列重复(SSR)标记揭示的遗传多样性证明了品种间的遗传相关性，并且获得了种内和种间的变异特性。SSR分析揭示扁桃栽培种为3～9个。在扁桃中观察到两个重要的聚类，其中一个包括加利福利亚栽培种而另一个包括欧洲栽培种和重要的加利福利亚栽培种‘Mission’。结果表明SSR标记能有效区分不同遗传距离并且可以鉴别更广泛和更多没有被开发利用的种间基因种质以用于扁桃的选育计划。

（二）组织培养

对扁桃直接进行扦插繁殖至今尚无成功的报道。对各种的剪枝进行生根研究，发现用2×10 MIBA处理能有效促进多数种生根，然而扁桃品种Nontxareil、砧木Behmi和苦扁桃剪枝在IBA．各浓度处理下都不生根。组织培养则是目前扁桃无性繁殖一种快速而有效的途径。

（三）同功酶分析

同功酶主要用于鉴定扁桃品种特性和亲缘关系。I-lauagge等(1987) 采用平板淀粉凝胶电泳对加州的76个扁桃，分40组进行了鉴定，并揭示出品种之间的亲缘关系。用4个不同品种的花粉，对9个酶系进行平板淀粉凝胶电泳。分析表明，除磷酸葡萄糖变位酶、过氧化氢酶、酸}生磷酸酶和亮氨酸氨基肤酶外的每个酶谱都发生了变化．成功地鉴别了这些品种。除2对品种(Texas和Thompson．Tuono和C,uara)外，同功酶的酶谱变化能区分这些品种。同功酶也用于远缘杂交的鉴定。Byrne等用亮氨酸氨基肽酶和磷酸葡萄糖脱氢酶同功酶分析来证实Harm扁桃、Pollardi、Rogard Goy和PI 117679为同源的FI代杂种，“桃与divaricata ”克隆显示出“桃×扁桃”杂种的后代衍生物．但在桃x李的杂种上无后代衍生物。

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